列當是侵染煙草的寄生性種子植物中最重要的一類，廣泛分布于世界各煙區；在中國的云南、新疆、遼寧、河南、河北等煙區局部發生為害。所有栽培的煙草都可受到列當寄生的為害，其中黃花煙受害最重。在中國西北地區，黃花煙上的列當較多。在遼寧省和河北省也發現有列當為害煙草。據調查，寄生作物的列當有170多種，其中瓜列當、向日葵列當和朱砂根列當對作物造成的為害較大；而目前對寄生在我國煙草上的列當缺乏全面系統的分類鑒定。

與其他雜草相比，列當的防治更復雜。防治煙草列當主要通過植物檢疫、化學藥劑、人工拔除、輪作倒茬等，在實際應用過程中，以上方法雖不能及時和有效地清除列當，但世界各國目前還缺乏防治列當既經濟又有效的措施。筆者探討列當的發生與流行特點，并介紹防治方法，為煙草列當的鑒別與防治提供一定的依據。

1 形態特征及發生規律

列當是一種根寄生植物，沒有葉綠素和真正的根，花徑肉質，白色、黃色或紫褐色。有的種類分枝較多，成熟列當高15～45cm，葉片退化，呈鱗片狀、螺旋狀排列在花徑上。花兩性，左右對稱，排列成穗狀花序，花冠合瓣，白色、淡黃或紫色。蒴果球狀或卵狀，種子成熟后為褐色或黑褐色，種子小且數量大，每個蒴果內的種子最高可達2 300粒，一株煙上的列當可產100萬枚種子。

列當寄主范圍廣，煙屬的40個種可被列當寄生。列當以吸根侵入寄主根內木質部吸收養分和水分，通過積累養分來形成膨大瘤狀的組織，抑制寄主的生長發育。受害煙株長勢較弱，煙株矮小，煙葉褪綠變黃，甚至枯死，嚴重影響煙葉的產量和品質。

列當種子由寄主植物根部的分泌物刺激其發芽，在適宜的溫濕度條件下，經一些根分泌物才能誘導列當種子萌發，某些非寄主植物根際分泌物也可誘導其萌發，如紅三葉草的某些品種和苜蓿能誘導列當種子萌發，但不能侵染和寄生這些植物。還有某些人工合成的類似刺激物如GR6、GR7、GR24等也能刺激種子萌發。寄主根分泌物種類、控制因子以及調節列當萌發等方面的研究目前還處于空白狀態，這些因素可能為探索列當的防治措施提供新的思路。有些植物種子萌發時雖也能誘發列當萌發，但萌發后列當芽管不能與該誘發植物的根部建立寄生關系，這類能產生分泌萌發刺激物而又不被其寄生的植物，稱為“誘殺”植物。對“誘殺”植物和寄主植物分泌的特殊物質進行比較研究，很可能為煙草抗列當品種的選育提供重要參考依據。

2 分布和發生為害

列當在世界范圍內均有分布，在我國主要分布在新疆、吉林、甘肅、黑龍江、河北、河南、山西、陜西、遼寧、青海、內蒙古等地區，主要寄生茄科、葫蘆科、豆科、菊科、十字花科等，其中對煙草和向日葵的為害最重。1984年韓曉東等在新疆調查時發現，煙草被列當的寄生率達28.7%，寄生最多的一株煙上竟有43株列當；河北蔚縣普查表明，全縣煙田的平均寄生率達23.1%，遼寧西部個別煙區發生面積達800hm2，絕收面積達60hm2。近年來，列當為害煙草的趨勢不斷擴大，因此，發現煙田中的列當，應及早采取防治措施，防止其大面積發生和帶來不必要的經濟損失。

3 防治措施

3.1 植物檢疫

加強對列當的檢疫是防止其傳入的第一道關口，因此，嚴格執行檢疫制度，嚴禁從列當發生區引進煙草種子和煙葉，防止列當種子進行人為傳播。

3.2 藥劑防治

對向日葵及其他植物上的列當化學防治研究較多，但對煙草列當的藥劑防治研究有限。草甘膦被認為是防治列當的最適選擇，但單獨施用效果不佳，需與其他農藥混用才能發揮最佳防效。近年的研究表明，精喹禾靈，烯禾啶和草甘膦是防治列當最合適的農藥。在煙株移栽之前14d，使用除草劑對列當的防治效果較明顯。若在煙草定植后40～60d再使用1～2次草甘膦，對列當的防效可達80%～90%，但草甘膦對煙草有一定的毒殺作用。

3.3 輪作深翻

合理實施輪作和間作制度，在煙田休閑期進行深耕細耙，可在一定程度上防治列當的發生。可與高粱、苜蓿、三葉草等能刺激列當種子發芽但又不受列當侵害的植物進行輪作。與玉米和甘薯間作能顯著降低列當的寄生。耕翻可以暴曬列當種子，減少初侵染源，以減少列當的寄生。

3.4 生物防治

近年來鐮刀菌控制煙草列當已取得一些研究進展。鐮刀菌粗提液能抑制列當種子的萌發，并造成芽管損傷，鐮刀菌以分生孢子施用時具有最強的侵染力。煙田土壤可先用硫黃等調節其酸堿度，在列當寄生前期向土壤中噴施3次生防菌，可推遲列當的出土時間，并降低寄生率，提高煙葉的產量和品質。研究表明，多個屬的真菌能控制列當的生長，將多種對煙草列當具有防效的菌株聯合使用，即施用混合菌懸液可能更有效地防治煙草列當。

3.5 培育抗列當煙草品種

在列當發生為害區，應積極選育和培養抗列當的煙草品種，對列當的防治甚至對煙田的生長具有重要的影響。目前，在蠶豆、向日葵、辣椒等其他寄主植物上已培育出抗列當品種，且許多研究工作者已對煙草的瓜列當、大麻列當等抗性品種進行了選育，但至今還未篩選出抗列當的煙草品種。隨著基因工程的不斷發展，煙草對列當的抗性將會有效地促進列當的防治，其他寄主植物通過轉基因對列當抗性的研究已有一定的積累，因此，煙草對列當的抗性品種選育將會是不久之后的研究熱潮。


編輯：王慧

審核專家：重慶市農技協聯合會主任編輯 劉學兵

[原創]煙草寄生性種子植物列當的發生與防治措施

圖文簡介

有少數種子植物由于葉綠素的缺乏或不足，完全或者部分喪失了自養能力而成為寄生性種子植物。列當是寄生種子植物中為害最嚴重的根寄生雜草，列當在寄生煙草后，嚴重影響煙葉的品質和產量，已經成了世界范圍內農業生產中最具毀滅性的災害之一。