水稻特有的扇形植硅體形態(tài)。

浦江上山遺址出土的“夾炭”陶片，胎土中夾雜著大量的稻谷殼。

浦江上山遺址考古發(fā)掘現(xiàn)場。

世界上究竟是誰發(fā)明了水稻種植？水稻什么時(shí)候開始被馴化的？這個(gè)問題在國際學(xué)術(shù)界爭論了100多年，一直是學(xué)術(shù)界關(guān)注的熱點(diǎn)。

日前，《美國科學(xué)院院刊》在線刊發(fā)了中國科學(xué)院地質(zhì)與地球物理研究所呂厚遠(yuǎn)研究員團(tuán)隊(duì)的最新研究成果：對(duì)中國長江下游的浙江省浦江縣上山文化遺址的研究表明，水稻在約9千到1萬年前已經(jīng)開始被馴化。

　　長江中下游 起源地之爭塵埃漸定

20世紀(jì)初的蘇聯(lián)學(xué)者瓦維洛夫是栽培作物起源領(lǐng)域最廣為人知的一位早期學(xué)者，他對(duì)世界范圍內(nèi)主要農(nóng)作物起源地研究的一個(gè)重要理論基礎(chǔ)，就是“栽培作物的起源地應(yīng)該在現(xiàn)存的栽培品種和近緣野生種基因多樣性最高的區(qū)域”。依據(jù)這一理論，他提出水稻的起源地應(yīng)該在印度。這一觀點(diǎn)與19世紀(jì)瑞士植物學(xué)家德康多爾的提法一致，因此“印度起源說”在19世紀(jì)到20世紀(jì)初，一直是這一問題上的主導(dǎo)觀點(diǎn)。

最早對(duì)這一問題進(jìn)行系統(tǒng)研究的中國學(xué)者是著名農(nóng)學(xué)家丁穎先生，自1926年在廣州郊外發(fā)現(xiàn)野生稻之后，他在水稻起源、演變和育種領(lǐng)域做出了一系列卓有成效的貢獻(xiàn)，并明確提出了“水稻起源于中國華南地區(qū)”的觀點(diǎn)。他的系統(tǒng)工作受到了很多國際同行的重視，兩派觀點(diǎn)相爭不下的狀態(tài)由此持續(xù)了數(shù)十年。

自20世紀(jì)50年代以來，我國長江流域的很多新石器時(shí)代遺址陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了水稻遺存，其中1973年發(fā)掘的浙江余姚河姆渡遺址，便是眾多遺址中最為著名的一處。這里距今7000年左右水稻的發(fā)現(xiàn)吸引了世界各地的目光，也引發(fā)了對(duì)于水稻起源討論的又一次高潮。自這一時(shí)期開始，對(duì)于水稻起源的研究主體逐漸從農(nóng)學(xué)家轉(zhuǎn)變?yōu)榭脊艑W(xué)家，研究思路也從確認(rèn)現(xiàn)代野生稻基因多樣性最高的區(qū)域，轉(zhuǎn)變?yōu)閷ふ易钤绲乃痉N植和利用的證據(jù)。

隨著材料的積累，著名考古學(xué)家嚴(yán)文明先生在20世紀(jì)90年代初，根據(jù)考古遺址出土的早期稻作證據(jù)以及歷史上野生稻的分布范圍等，提出了“水稻起源于長江中下游地區(qū)”的觀點(diǎn)。在這一過程中，雖然印度甚至泰國等地也曾號(hào)稱發(fā)現(xiàn)了距今8000乃至9000年前的水稻，但這些發(fā)現(xiàn)后來都被證明存在問題，其年代實(shí)際上大多不超過距今4000年。自此，“水稻長江中下游起源說”逐漸成為國際學(xué)術(shù)界的共識(shí)。

　　落粒少休眠短 馴化稻生物性狀有兩大特征

然而，對(duì)于水稻起源的探索并未就此止步。起源地的確認(rèn)只是這個(gè)問題的一個(gè)方面，另一個(gè)重要的方面就是起源時(shí)間。嚴(yán)格來講，這兩個(gè)問題拋開任何一方談另一方都是不現(xiàn)實(shí)的，但在不同的研究階段，重點(diǎn)總是會(huì)偏向某一方。自20世紀(jì)90年代起，隨著起源地之爭的初步解決，起源時(shí)間便成了學(xué)術(shù)界亟需面對(duì)的主要問題。

恰好從這一時(shí)期開始，植物考古作為考古學(xué)的一個(gè)重要分支在國內(nèi)迅速成長起來。水稻遺存在大量新石器時(shí)代早中期的遺址中被發(fā)現(xiàn)，舉其要者，如江西萬年仙人洞，湖南澧縣彭頭山與八十垱，河南舞陽賈湖、鄧州八里崗，浙江余姚田螺山、蕭山跨湖橋、嵊州小黃山、浦江上山，江蘇泗洪順山集等。這些遺址的年代大多在距今7000年以上，最早的遺址年代接近距今1萬年。大量的新材料，使得對(duì)于水稻起源的探索有了研究分析的基礎(chǔ)。

野生稻與馴化稻之間存在著一系列生物性狀的差別，其中最主要的兩項(xiàng)與植物自身的繁殖方式有關(guān)，一是落粒性，二是種子休眠性。野生稻的種子在成熟之后會(huì)自然散落，進(jìn)入泥土，之后在適宜的氣候條件下再長出新的植株。如果遇到氣候條件不佳的情況，種子可以在泥土中長期休眠，而且不腐爛，直到外界條件適宜再萌芽。然而，人類種植水稻是為獲取籽粒供自身食用，因此馴化稻在成熟后并不會(huì)自動(dòng)落粒，而是需要人類收割之后進(jìn)行脫粒。此外，為了保證播種后的萌芽率，馴化稻種子的休眠性相比于野生稻也大大降低。這都是建立在長期人為選擇基礎(chǔ)上的巨大變化。

雖然目前對(duì)于考古遺址出土水稻的休眠性尚無可靠的研究方法，但對(duì)于一系列遺址水稻落粒性的研究，已經(jīng)初步厘清了長江中下游地區(qū)的水稻馴化過程。從落粒性的角度來看，長江中游地區(qū)大致在距今8000年之前已經(jīng)馴化了粳稻，而長江下游地區(qū)這一生物性狀的改變大致發(fā)生在距今6000年前后或者略早。之后的數(shù)千年內(nèi)，粳稻從長江中下游地區(qū)向外擴(kuò)散，在距今4000年前后傳入印度，與當(dāng)?shù)乇蝗祟惱玫囊吧倦s交之后，才出現(xiàn)了秈稻，至于秈稻再回過頭來傳回中國就是很晚才發(fā)生的事了。

當(dāng)前對(duì)水稻馴化過程的這一認(rèn)識(shí)，也得到了DNA研究的支持。近年來對(duì)于馴化稻DNA的研究顯示，與水稻馴化相關(guān)的一些主要基因變異僅出現(xiàn)過一次，秈稻所攜帶的此類基因，比如控制落粒性的基因等均來自于粳稻。

　　細(xì)胞形態(tài)里藏著秘密 新證據(jù)確認(rèn)萬年水稻遺存

不同于種子等大化石，植硅體是沉淀在高等植物細(xì)胞內(nèi)腔或細(xì)胞之間的硅質(zhì)顆粒，其形態(tài)與植物細(xì)胞形態(tài)直接相關(guān)，因此具有一定的植物分類學(xué)意義。其中稻屬植物特有的植硅體就有水稻扇形、雙峰形和并排啞鈴形三種。另一方面，在植硅體的形成過程中，會(huì)封存一些植物細(xì)胞中原有的有機(jī)碳，其含量可以達(dá)到植硅體重量的0.3%至6%，是可以進(jìn)行碳十四測年的新材料。不同于植物種子等有機(jī)質(zhì)，這種硅質(zhì)的微體化石更容易在不同的埋藏條件下被長久保存下來，因此在探索早期植物利用方面具有一定的優(yōu)勢。

呂厚遠(yuǎn)團(tuán)隊(duì)長期以來開展了大量現(xiàn)代植物硅酸體的分類學(xué)研究，他們對(duì)現(xiàn)代樣品的分析結(jié)果顯示，水稻扇形體邊緣魚鱗狀紋飾的數(shù)量，可以用于區(qū)分野生稻與馴化稻。野生稻中水稻扇形體魚鱗狀紋飾大于等于9的比例大致在17%左右，而馴化稻中的比例則在63%左右。另一方面，他們還建立了從土壤樣品中提純植硅體的新方法，并利用其中封存的有機(jī)碳進(jìn)行碳十四測年。對(duì)于國內(nèi)多處遺址的對(duì)比分析表明，這一方法所獲得的年代數(shù)據(jù)是可靠的。

在前述工作的基礎(chǔ)之上，該研究團(tuán)隊(duì)將這兩項(xiàng)新的研究方法應(yīng)用到了浙江浦江上山遺址早期水稻利用狀況的探索上。上山遺址是目前所知長江下游地區(qū)最早的新石器時(shí)代遺址，2001-2008年的考古發(fā)掘表明，當(dāng)時(shí)生活在這里的古人曾使用稻殼和稻葉作為摻和料制作陶器，對(duì)其中植物印痕的顯微觀察確認(rèn)了水稻的存在，此外遺址還出土了極少量的炭化稻米，但遺址的最早階段缺乏此類遺存。根據(jù)之前的測年數(shù)據(jù)，該遺址的最早年代可早至距今11000年，這一距今萬年的水稻遺存的發(fā)現(xiàn)也由此轟動(dòng)一時(shí)。

然而，由于上山遺址的最早階段缺乏能夠用于測年的種子、木炭等植物遺存，前有的年代數(shù)據(jù)都是由摻和稻殼和稻葉等植物的“夾炭”陶片測定的。因?yàn)檫@些夾炭陶中可能包含陶土等其它來源中的“老炭”，對(duì)于上山遺址最早年代以及與之相關(guān)的水稻遺存的年代一直存在著爭議。

在這樣的背景之下，呂厚遠(yuǎn)團(tuán)隊(duì)對(duì)該遺址最早階段的土樣進(jìn)行了植硅體測年。測試結(jié)果表明，該遺址的最早年代至少可到距今9400年。此外，對(duì)其中水稻扇形體的鑒定分析顯示，在上山遺址的最早階段，魚鱗紋數(shù)量大于等于9的水稻扇形體所占比例高達(dá)36%，遠(yuǎn)高于現(xiàn)代野生稻的17%這一比例。在其后距今8400年左右的湖西遺址，這一比例已經(jīng)上升到57%左右。考慮到目前發(fā)現(xiàn)的最早扇形植硅體證據(jù)已經(jīng)與野生稻存在較大的差別，結(jié)合由已知數(shù)據(jù)推測的水稻馴化速率，可以推測長江下游地區(qū)水稻利用的開始時(shí)間必然早于目前所知的9400年，很可能會(huì)早于距今1萬年。由此通過確切的證據(jù)，證實(shí)了長江下游地區(qū)在距今1萬年前后已經(jīng)開始對(duì)水稻的利用。

　　水稻馴化時(shí)間與小麥、玉米基本同步，與氣候變化密切相關(guān)

研究還表明，我國長江下游地區(qū)水稻開始馴化的時(shí)間，與世界上主要農(nóng)作物（西亞的小麥、中美洲的玉米）基本上是同步的，都發(fā)生在更新世末向全新世初過渡的時(shí)期，水稻開始馴化的時(shí)間對(duì)應(yīng)了約1萬年前后東亞季風(fēng)開始增強(qiáng)、氣候逐漸變暖、變濕的環(huán)境背景，這與全球氣候格局在該時(shí)段內(nèi)的重要轉(zhuǎn)變有著密切的關(guān)系。這項(xiàng)研究進(jìn)一步確立了我國長江下游地區(qū)的水稻起源在世界農(nóng)業(yè)起源中的地位。（鄧振華）

最新研究成果：1萬年前長江下游就種水稻

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