出品：科普中國

制作：中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園 劉光裕

監(jiān)制：中國科學(xué)院計算機網(wǎng)絡(luò)信息中心

 

動物通過生兒育女來延續(xù)香火，而植物通過開花結(jié)果來繁衍后代。為了保證種群基因庫代代相傳，植物經(jīng)過億萬年的時間，進化出了古老的孢子生殖、快速高效的無性生殖，以及五彩繽紛的有性生殖。特別是植物有性生殖的進化，為世界增添了色彩，為人類提供了無限的美感。

植物的繁殖器官—花，是當(dāng)今世界最為繽紛多彩的植物構(gòu)建。直到1.25億年前，花才第一次出現(xiàn)在地球之上。在短暫的地質(zhì)歷史時期內(nèi)，有花植物數(shù)量劇增，形態(tài)、顏色、組成都快速進化，展示出極為復(fù)雜的繁殖策略。

在此，我們以植物的性為題，為您解讀植物繁殖的秘密。

 

1. 孢子：最古老的繁殖方式

 

圖1 蕨類孢子

 

孢子，是苔蘚、蕨類、藻類和真菌類等植物繁殖的方式。自然界中，有很多植物既沒有花，也沒有種子，而是依靠獨特的“孢子”來繁殖后代。如圖中的蕨類孢子，它生于葉子背面，是一種沒有營養(yǎng)的單細胞，成熟后可直接發(fā)育成為植株。孢子這種簡單繁殖方式早在幾十億年前的寒武紀(jì)之前的藻類植物中就已經(jīng)盛行，如今依然被諸多的“低等植物”使用，孢子無疑是植物繁殖最重要的方式之一。

 

2. 無性繁殖 ：克隆

 

圖2 景天科植物“不死鳥”

 

在植物界中，很多植物繁衍后代并不需要開花結(jié)果，只需要一個枝條，一塊根莖，甚至一片葉子即可繁殖出一個新個體。這種無性生殖又名克隆生殖，在進化上屬于很原始的繁殖策略，但也是植物最為重要的生存策略之一。如景天科植物——不死鳥對這個策略應(yīng)用自如，它可以通過珠芽繁殖，快速產(chǎn)生大量后代。從名字中的“不死”二字，我們就能感受到它頑強的繁殖能力和生命力。

 

3. 花與性：花兒為什么那樣紅，那樣黃，那樣白

 

圖3 多姿多彩、形態(tài)萬千的花朵（上為一品紅、左下為大果西番蓮、中下為天南星珠芽磨芋、右下為蓖麻）

 

花是植物的繁殖器官，或者說是植物最重要的性器官，其功能都是為了吸引傳粉昆蟲，并結(jié)出果實。

為了達成這個看起來很單一的目的，花為何卻如此多樣？

這是一個頗為難解的謎題。我們且通過一些經(jīng)典案例來了解一下花的多樣性，如一品紅的花實為變態(tài)的葉，西番蓮花實為特化的花絲，磨芋的花為獨特的佛焰苞，蓖麻花則為上下分離的雌雄花序。

 

4. 無油樟的意義：達爾文之謎

 

圖4 世界上現(xiàn)存的孑遺植物無油樟，雌雄同花，同時被認(rèn)為是世界上最早的花（文獻圖）

 

1898年，偉大的達爾文在《物種起源》里，提出了一個令他頗為不解的謎題。達爾文說，如果物種是逐漸演化的，那么為什么在幾十億年的時間里，有花植物都不曾出現(xiàn)，而到了白堊紀(jì)的時候（距今1.4億年，約恐龍大滅絕之后），有花植物突然就大量出現(xiàn)了呢？

通過多年的研究，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了世界上現(xiàn)存最為古老的有花植物是無油樟（Amborella trichopoda），一種生活在澳洲孤島上不起眼的小灌木。基因組分析表示：無油樟具有2億年歷史，剛好處于裸子植物與被子植物進化的過渡階段，其染色體突然加倍，很可能是促進無油樟產(chǎn)生花朵的原因。

 

5. 石中花語: 化石中的花起源

 

圖5 最古老的有花植物遼寧古果和李氏果，及最早的菊科植物化石（文獻圖）

 

默默無言的化石，總能告訴我們很多自然的歷史。管中窺豹，通過三個植物化石，遼寧古果、李氏果和菊科頭狀花序，我們可大致了解一下花的進化歷史。

（1）遼寧古果（Archaefructus liaoningensis）。

據(jù)化石復(fù)原后的圖像，得知其為出水開花植物。遼寧古果距今1.45億年，被認(rèn)為是世界上最早的花。

（2）遼寧出土的白堊紀(jì)（距今約1.24億年）真雙子葉化石——“李氏果”（Leefructus mirus）。

這植物外形和毛茛科植物很像，簇生的單葉呈三裂狀，還有一個假果，是迄今發(fā)現(xiàn)最早的有花植物。化石保存完好，精美無比。

（3）菊科（如蒲公英、向日葵、雛菊）是世界上最大的科之一，具有2萬多種植物。

在阿根廷發(fā)現(xiàn)的一個化石（Raiguenrayun cura），表明菊科的歷史超過了4千5百萬年，抑或更久。

 

6. 植物也分公母

 

圖6 葎草（Humulus japonicus）為雌雄異株植物，它有一條碩大的性染色體Y，但并不直接決定葎草的性別

 

人類很早就意識到了植物的性別問題。

中國人在2200年前的《爾雅》一書中，就認(rèn)識到桑樹具有公母的差異。植物的性別系統(tǒng)，可簡單分為雌雄同花，雌雄異花，雌雄異株。桃梨杏梅，乃經(jīng)典的雌雄同花，雌蕊與雄蕊生于同一朵花之上；南瓜的雌花和雄花都在同一植株上，稱之為雌雄同株異花；還有一種則完全分公母，像桑葚或葎草，雌雄個體開不同的花，稱之為雌雄異株。植物還有其它一些更為復(fù)雜的性別系統(tǒng)，如番木瓜，我們將在下一個故事中詳細介紹。

 

7. 番木瓜的神奇：只用公母是無法完全形容植物的性別的

 

圖7 番木瓜的雄花（左二），變性花（中）和雌雄同花（右）

 

番木瓜是熱帶地區(qū)常見的水果，雌雄異株，稀松平常，通常分為公番木瓜和母番木瓜樹。

然而頗令老百姓不解的是，有時候公樹上也會結(jié)出木瓜來。這到底是怎么回事？

原來番木瓜樹具有五種性別，分別是雌株、雄株、雌雄同花、雄全同株（雌雄同花+雄花）、雌全同株（雌雄同花+雌花），而且番木瓜性別極為不穩(wěn)定，在受損或溫度、營養(yǎng)等外界條件改變的情況下，會發(fā)生性別變換，如溫度升高后會從兩性花變?yōu)樾刍ǎ犊郴蚴軗p之后會變?yōu)榇苹ā?/p>

遺傳上，番木瓜的性別決定由三條染色體控制，除去X和Y染色體外，還具有一條獨特的性染色體，雌性為XX，雄性為XY，雌雄同花為XYh 。番木瓜的性別決定模式，不僅神奇而且與動物的性別決定存在某些相似之處，被稱為性別研究的“活化石”。

 

8. 植物奇妙的性別變換

 

圖8 開瓣百合花枝上會出現(xiàn)雌雄同花和雄花，根部營養(yǎng)較低的情況下，第二年便會轉(zhuǎn)為雄花（圖A為雌雄同花，B為雄花）（文獻圖）

 

植物的性別不僅形式多樣，而且遺傳機制復(fù)雜，植物的性別也并非一成不變。例如滇西北地區(qū)的開瓣百合（Lilium apertum），它的性別轉(zhuǎn)化和資源分配就極為巧妙。開瓣百合花枝上會出現(xiàn)雌雄同花和雄花，根部營養(yǎng)較低的情況下，第二年花朵轉(zhuǎn)為雄花，等營養(yǎng)好了，下一年又開出雌雄同花，性別受前一年根莖儲存的營養(yǎng)所決定。自然界約有0.1% 的植物會發(fā)生性別轉(zhuǎn)化，非常神奇。

 

9.為什么很多花都是雌雄同體

 

圖9 酸腳桿的雌蕊和雄蕊（酸腳桿的雄蕊還特化為黃色和紫色兩種，黃色為廣告之用，紫色才擁有可育的花粉）

 

在植物界中雌雄同花是最普遍的性系統(tǒng)，同時也被認(rèn)為是有花植物中最原始的性系統(tǒng)。

為什么植物傾向于把雌雄蕊放在同一朵花內(nèi)？

雌雄蕊在一起可保障傳粉昆蟲一次拜訪即可完成傳粉和受精，可大大節(jié)約“廣告成本”。 因為一套吸引物，如花瓣、花蜜和氣味等，可以誘使傳粉者接觸植物兩個性別的器官。對于雌雄同花的植物來說，傳粉動物的一次訪問，不僅能給柱頭授粉，而且能從花藥中帶走花粉，使植物兩個性別的功能同時受益。這種雌雄同花的性系統(tǒng)既保證了有效傳粉，又節(jié)省了吸引傳粉動物的成本。

 

10. 無性與有性之差異 ：土豆的秘密

 

圖10 土豆的有性繁殖和無性繁殖（文獻圖）

 

無性繁殖的優(yōu)點是，無需把能量分配給不能生產(chǎn)后代的雄性，而且可以保證后代的基因完全是自己的。無性繁殖可以讓植物快速占領(lǐng)某一空間，贏得生存的先機，其缺點在于親緣繁殖，積累的有害基因無法去除，最終很難適應(yīng)新的環(huán)境。

有性繁殖可以通過雌雄受精過程，增加遺傳多樣性，增加后代抵抗嚴(yán)酷環(huán)境的生存能力。然而，有性繁殖需要第三方傳粉者的幫助，授粉和感染病毒的風(fēng)險增大，其次有性繁殖只有一半的基因傳遞給了后代。

有一些植物，如土豆，既可通過無性繁殖快速擴張，又能通過有性繁殖開花結(jié)出果實，把植物無性繁殖和有性繁殖的特征都體現(xiàn)出來了。

有性繁殖結(jié)種子不容易但后代抗性強，無性繁殖品質(zhì)容易衰退但繁殖速度快。有性和無性各有優(yōu)劣，每種植物的性別系統(tǒng)都是自然進化歷史和對環(huán)境適應(yīng)的一個折中選擇。

 

11.自交與異交：植物的雙保險策略

 

圖11 垂花懸鈴花

 

植物進化出精巧的花朵，本質(zhì)上是為了促進異交，提高后代遺傳多樣性，然而植物大量開花吸引傳粉者的同時，難免發(fā)生自交。異交與自交，成了一對利弊相對的生殖策略。自交在雌雄同體的植物中不可避免，天長日久，自交成了植物的一種繁殖保障策略。如垂花懸鈴花，就擁有一種雌蕊反卷運動的方式來保障繁殖。它剛開花時努力促進花粉外散，以促進異交，而在開花后期，花柱會反卷主動接收花粉，自交以保障繁殖。有后代總比沒后代的好，不是嗎？

 

12. 花粉的藝術(shù)

 

圖12 錦葵科的黃葵產(chǎn)生的金黃色花粉

 

花粉相當(dāng)于動物的“精子”，它是有花植物雄性產(chǎn)生的繁殖細胞。花粉英文名為Pollen，意思是“強大的，充滿元氣的”，正好表明了花粉對于植物的含義。在植物界中，大多數(shù)植物都傾向于產(chǎn)生大量、單一顆粒的花粉，“只要能成事，無論大小多少”，如上圖中錦葵科的黃葵所產(chǎn)生的金黃色花粉，數(shù)量非常多。

然而，有一些植物則是豪賭型的，如蘭科植物，它們的花粉聚集成塊狀（圖13），每塊花粉中含有若干粒花粉。因此，蘭花的繁殖極其依賴傳粉昆蟲。由于把寶都壓在了少數(shù)幾次傳粉之上，因此蘭花的傳粉方式非常神奇，一些種類的傳粉比“耍雜技”還妙，或香或臭，或擬態(tài)，甚至有性欺騙的情況，令人嘖嘖稱奇。

 

13. 蘭花的性欺騙

 

圖13 眉蘭（Ophrys speculum）（圖/NG）

 

蘭花是植物界中最為精美、奇特和多樣的植物類群之一。蘭花的花粉進化成了塊狀，高度依賴?yán)ハx的傳粉。為了吸引昆蟲的拜訪，蘭花可謂無所不用其極，甚至還進化出了性欺騙的手段來達到傳粉目的。如生活在意大利Sardinia島嶼上的一種眉蘭，這種蘭花通過模仿雌蜂的樣子（看起來很像雌蜂），并散發(fā)出雌性激素來誘騙雄蜂前來交配，以幫助其傳粉，從而傳宗接代，堪稱植物界最狡猾的植物之一。

 

14. 隱藏的性：無花果一對一的專性傳粉

 

圖14 木瓜榕( Ficus auriculata )，它只能被大果榕小蜂( Ceratosolen emarginatus) 傳粉

 

試問，上圖中的是果，還是花？

想必你一定會回答是果實。然而，這其實是榕樹的花，被稱為隱頭花序。小花都藏在里面呢。此樹名為木瓜榕，它只有通過唯一的大果榕小蜂傳粉之后才能成功結(jié)果，大果榕小蜂也僅在木瓜榕雄果內(nèi)產(chǎn)卵才得以繁衍后代。這種植物只能與一種傳粉動物相對應(yīng)，形成一對一的專性傳粉關(guān)系。榕樹與榕小蜂的專性傳粉，被認(rèn)為是協(xié)同進化的經(jīng)典案例。

 

15. 性別比例：植物界單身狗也很多

 

圖15 絲瓜花為雌雄同株異花，通常絲瓜雌花較少，這張照片中的花全是雄花

 

理論上，任何一種生物的雌雄比例都應(yīng)該是數(shù)量相當(dāng)?shù)模?:1是最佳、最穩(wěn)當(dāng)?shù)牟呗裕l也不吃虧。然而，實際情況下，生物的性比很容易發(fā)生波動，甚至有一些生物的性比差異能達到100多倍，非常極端。如圖中絲瓜花全是雄花，絲瓜通常情況雌花數(shù)量很少，十幾朵花中才有一朵雌花，性比嚴(yán)重“失衡”。開雄花是一種簡單粗暴的策略，投入較低，特別是在營養(yǎng)貧瘠的條件下，植物會優(yōu)先選擇開雄花，因此“單身狗”在植物界中便也成了常態(tài)。

 

結(jié)束語：

 

植物的有性繁殖和動物的一樣，具有雌雄的差異，但植物的生殖模式和秘訣并不比動物的簡單。從遺傳學(xué)的角度看，無論是動物還是植物，其性別系統(tǒng)都是非常復(fù)雜的，起源和分化各不相同，但又有一定的相似性和遺傳學(xué)基礎(chǔ)。從文化的角度來說，動物的性相對更容易被人類感知，科學(xué)家們對性的研究，也正是出于對動物的探索開始的。動物的性是生物界最受關(guān)注的話題，特別是人的性行為，則形成了人類社會最為復(fù)雜的文化之一。這或許就是科學(xué)家為何對生物的性如此感興趣的原因。

希望這篇以“植物的性”為主題的文章，能激發(fā)你對植物的“興趣”。這無疑是我們談植物的性，最想達到的目的。

 

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百花絢爛的背后——解讀植物繁殖的秘密

圖文簡介

動物通過生兒育女來延續(xù)香火，而植物通過開花結(jié)果來繁衍后代。為了保證種群基因庫代代相傳，植物經(jīng)過億萬年的時間，進化出了古老的孢子生殖、快速高效的無性生殖，以及五彩繽紛的有性生殖。特別是植物有性生殖的進化，為世界增添了色彩，為人類提供了無限的美感。