你或許對“槲寄生”這個名字并不陌生。它出現在不少文學作品里,也出現在歐洲一些神話傳說里?,F在圣誕臨近,槲寄生為不少人熟知,也是因為和圣誕節有關。
寄人籬下的生活 槲寄生屬(Viscum)是一個大家族,有100多種植物,主要生長在熱帶和亞熱帶地區,溫帶地區種類很少。槲寄生(V. coloratum)和白果槲寄生(V. album)是這個家族中常見的廣布種。它們一東一西,槲寄生產于東亞地區,白果槲寄生則產于歐洲至西亞地區。 顧名思義,“槲”是槲樹,泛指殼斗科的櫟屬植物(Quercus),“寄生”則是說它們是長在槲樹上的寄生植物。 絕大多數植物都有正常的根、莖、葉這些營養器官:根從土壤中吸收水分和無機鹽,莖負責傳輸,葉中含有葉綠素,能夠通過光合作用制造養料——這是自養型生物。 但那么一些另類的植物,它們或是異養型生物(完全不勞而獲),或是半自養型生物(既不勞而獲,又自食其力)。 列當(Orobanche)和菟絲子(Cuscuta)屬于前者,完全依靠吸收寄主的養料生活,這種完全異養型的生活方式叫做“全寄生”(holoparasitic)。槲寄生則屬于后者,它長在寄主的樹干或枝條上,根扎在枝條內部,吸收寄主的水分和無機養料,但莖葉又含有葉綠素,能夠自己進行光合作用,這種半自養型的生活方式叫做“半寄生”(hemiparasitic)。 被子植物的各大分支里,都演化出了少量的寄生植物,其中最為集中的一個分支是檀香目(Santalales),它是不勞而獲植物的大集合,包含了數千種各式各樣的寄生或半寄生植物,比如蛇菰科(Balanophoraceae)、桑寄生科(Loranthaceae)、鐵青樹科(Olacaceae)等。 桑寄生也是以半寄生的方式生活在樹上,它與槲寄生本來是一家,在英文里還有一個詞是對它們這類植物的統稱:mistletoe。在傳統的分類系統里,桑寄生類和槲寄生類同屬于桑寄生科,后來的分子系統學研究結果顯示,槲寄生類與檀香的關系更近,因此被轉移到了檀香科(Santalaceae)。 其實從顏值上也能感覺出來。桑寄生類的花大都色彩鮮艷,能吸引各類昆蟲和鳥類來傳粉。槲寄生類的花則與檀香科多數成員相似,一般是黃綠色,開花時毫不起眼,只能靠一些小型昆蟲傳粉。 拉絲中求生 雖然槲寄生和桑寄生分家了,但在果實傳播的策略上,兩者是一樣的,都靠鳥類傳播果實。它們的果實大都色彩鮮艷,有白色、黃色、紅色、橙色等,而且晶瑩剔透,其中包含一粒種子。鳥兒視力很好,在空中能夠很容易地看到樹上掛的槲寄生果實,然后飛過去飽餐一頓。 不過,天下沒有免費的午餐。槲寄生的果肉雖好吃,但黏性很大,等到鳥兒拉便便的時候,部分未消化的果肉就連同種子黏在了它們的屁股上,甚至還會拉絲。鳥兒必須想辦法擺脫這個討厭的累贅,最便捷的方法是找一根樹枝去蹭,蹭來蹭去就把種子黏到了樹枝上。 種子隨后就在樹枝上萌發,這棵樹就成了它的寄主。種子先伸出根部,扎到樹皮之下,形成寄生結構,然后頂芽再生出,形成枝條和葉子。 我曾經做過實驗,剪一段楊樹的枝條插在水里,再取一粒成熟的槲寄生種子,黏到楊樹枝條上,兩天之后種子就能萌發生根。而且它的根部有一種檢測機制,能夠知道寄主枝條的位置,朝枝條方向彎曲,五天之后扎到枝條內部。 雖然聽上去很厲害,但槲寄生對寄主并沒有太特別的選擇,它寄生什么樹種,取決于鳥類把種子蹭到什么樹上。由于在亞洲溫帶和熱帶地區,森林的主要建群種都是殼斗科植物,所以它有很大概率寄生在殼斗科的樹上,比如槲樹(Quercus dentata)。 槲寄生的主要傳播者是雀形目(Passeriformes)鳥類。它們的祖先在5000萬年之前開始了劇烈的輻射分化,發生了種類大爆發,導致了現在極其豐富的鳥種;同時由于與槲寄生、桑寄生之間特殊的協同演化關系,也促進了槲寄生、桑寄生的物種分化。 這種關系維系了數千萬年之久,在一片森林里,如果鳥的種類和數量都很多,就說明這里的槲寄生和桑寄生種類也多;反之亦然。 終身大事,靠自己解決 槲寄生屬的花是單性花,有的種類雌雄同株,有的種類雌雄異株。槲寄生(Viscum coloratum)是雌雄異株的。 我所在的中科院北京植物園,在十多年前曾引種了一棵槲寄生,當時是連同它的寄主——一棵山楊(Populus davidiana),一起引栽回來的。山楊在精心呵護下長勢良好,同時也使樹上的槲寄生茁壯成長。 從2006年春天開始,這棵槲寄生每年都會開花。由于是雄株,方圓數十公里之內又沒有雌株,所以只能開花不能結果。同事們不禁為它的孤單而感嘆。因為從野外引種槲寄生實在太難了,一是小樹上生有槲寄生很難遇到,二是引栽的寄主樹種不一定能成活。 令人意想不到的是,數年之后,這棵槲寄生自己解決了生殖問題。從2010年開始,它的一半枝條變成了雌性,開始長出雌花——它變成了雌雄同株。于是在一個秋天,它順利結出了果實。 植物的變性比動物容易,但是一半變為雌性的現象還是很少見的。也許它是真的寂寞了,為了繁衍不惜一切手段。 神話中的槲寄生 在中國,槲寄生的分布很廣,南到華南,北可達東北地區。它的果實成熟后是橙紅色的,而且經冬不落,再加上枝葉也是常綠的,所以在北方的冬天,那些喬木樹種落葉之后,槲寄生是最容易被人發現的。它的兄弟白果槲寄生(Viscum album,又稱歐洲槲寄生)成熟后果實是白色的,在歐洲分布也很廣,所以民間關于它的故事也很多。 在古希臘和古羅馬神話中,羅馬人的先祖、特洛伊英雄埃涅阿斯(Aeneas)在建立羅馬城后,依靠一段金枝的指引,在通往冥界的黑暗森林中找到了正確的道路,得以抵達冥界,見到父親。這“金枝”就是槲寄生的枝條,因久置會變成黃色,故稱為“金枝”。 在北歐神話中,光明之神巴德爾(Baldr)夢見自己死亡,他的母親愛神弗麗嘉(Frigg)造訪萬物請求它們立誓不得傷害巴德爾,但唯獨忽視了看起來無害的槲寄生。后來在邪神洛基(Loki,就是抖森演的那個)的挑撥下,巴德爾和他的哥哥霍德爾(Hodur)進行箭術比賽,結果死于槲寄生做成的箭鏃之下。 在歐洲的其他民族,如凱爾特人的傳說中也有與槲寄生相關的故事。基督教在歐洲興起后,宗教結合某些民族的傳統,就逐漸產生了槲寄生與圣誕節的關聯。 圣誕就是紅配綠 在歐洲,圣誕節正值隆冬之際,樹木的葉子早已凋落,各種草花也都枯萎。在這慘兮兮的冬天,唯獨有幾種常綠的木本植物會格外受人關注,于是被歐洲人全部拿來裝飾圣誕節。 一是歐洲冷杉(Abies alba)或歐洲云杉(Picea abies),它們樹干挺拔,枝條優美,被砍來做圣誕樹。 二是一種的冬青樹——歐洲枸骨(Ilex aquifolium),葉子常綠,一串串掛在枝頭的果實艷紅,被編成花環擺在餐桌上做裝飾。類似的在中國,它的近緣種枸骨(Ilex cornuta)也常栽培用作觀賞,果枝可以用于裝飾或切花。 三是白果槲寄生。由于枝條碧綠、果實晶瑩可愛,它被收集成束,掛在屋子里,據說可以帶來平安和幸運。按照圣誕習俗,一對青年男女可以在懸掛的槲寄生下接吻,而且女方不能拒絕。嗯,沒有墻就可以壁咚,真是示愛的絕佳場所呢。 幾百年來,隨著歐洲移民不斷涌入美洲,白果槲寄生也在不經意間被引入北美。現在,加利福尼亞州的森林里就有白果槲寄生的身影。不過對于圣誕節傳統來說,這么點槲寄生那夠美國人民用的啊,所以人們選擇了一個替代品——北美肉穗寄生(Phoradendron leucarpum)。它是肉穗寄生屬的,與槲寄生屬非常近緣,廣布于美國和墨西哥各地。它的花序是穗狀、肉質的,花深深地嵌入在花序軸里。 槲寄生屬的種類很豐富,有的成員根本沒有葉子,只依靠綠綠的枝條來進行光合作用,如楓香槲寄生(Viscum liquidambaricola)。 除肉穗寄生屬之外,槲寄生還有一些近緣屬,如油杉寄生屬(Arceuthobium),常常寄生在裸子植物上,如高山松寄生(Arceuthobium pini),分布于青藏高原,長在高山松(Pinus densata)的枝干內;它的葉子也退化了,枝條內部的葉綠素含量不高,基本上變成了全寄生模式。 最后說回那棵變性的槲寄生。好景不長,在2015年夏天的一場雷雨中,那棵楊樹被閃電劈死了,寄生其上的槲寄生也跟著香消玉殞。我們植物園永遠失去了那棵槲寄生。我將會一直緬懷它。 本文是物種日歷第5年第356篇文章,來自物種日歷作者@ArtemisiaLiu。