奧陶紀是距今4.85-4.43億年前古生代第二個時代，緊隨寒武紀之后。奧陶紀是地史上大陸地區遭受廣泛海侵的時代，是火山活動和地殼運動比較劇烈的時代，也是氣候分異、冰川發育的時代。 

　　奧陶紀時代，脊椎動物中的無頜類如甲胄魚類等均已出現，但海洋中真正的主角還是海生無脊椎動物，海洋無脊椎動物在那個時期獲得了極大發展，是海洋生物最主要的類群。有意義的是，在世界范圍內的生物輻射事件再次發生，即所謂的“奧陶紀生物大輻射”。 

　　在演化層次和分類等級上，這次大輻射雖遜于“寒武紀大爆發”，但其輻射規模遠大于后者，是寒武紀的3倍。寒武紀生命大爆發主要體現在門綱級別的生物大輻射，而奧陶紀大輻射則在目、科、屬級別的生物獲得極大豐富和發展。 

　　奧陶紀動物群主要由鈣質殼腕足動物、三葉蟲、半索動物、棘皮動物、苔蘚動物、刺胞動物等構成。并且，奧陶紀增加了大量底棲游移、浮游生態分層和群落復雜性，食物鏈更趨復雜和完善。 

圖1顯生宙海洋演化動物群與奧陶紀生物大輻射（圖片來源：據詹仁斌2017年對JACK SEPKOSKI, 1978,1981等修改） 

　　  

　　各類無脊椎動物“明星”在奧陶紀競相發展 

　　奧陶紀海生無脊椎動物在淺海中空前繁盛，在海洋生態系中占據了主導地位，尤其以鸚鵡螺為代表的頭足動物逐漸取代了奇蝦，成為海洋中的新霸主，處于食物鏈的頂級位置。 

　　鸚鵡螺動物最長可達4米，是海洋生物誕生以來“身體”最大的動物，是奧陶紀名副其實的海洋巨無霸。其頭的兩側有眼，中央為口，口內有顎和齒舌，像鸚鵡的嘴，故稱其為鸚鵡螺；口的四周有很多長的腕，腕上有吸盤，可捕食也可爬行。鸚鵡螺類始于寒武紀晚期，至奧陶紀最盛。 

圖2 奧陶紀巨無霸鸚鵡螺（圖片來源：南京古生物博物館） 

　　筆石動物顯得精致可愛。其形態十分奇特，有的呈樹狀，有的如展翅飛翔的大雁，還有的像張開的弓，但最奇異的還要數那些表面布滿各種網眼、中間圍成一個空腔的網兜狀的細網筆石。 

　　筆石與現今海洋中的桿壁蟲十分相似，可能屬于半索動物。筆石有兩種生活方式，原始的筆石動物就像一棵樹一樣，固著在海底，然后向上生長；比較先進的筆石動物主要是營隨波逐流的漂浮生活，依靠筆石蟲體的觸手擺動，濾食海水中懸浮的有機物。奧陶紀和志留紀是筆石最繁盛的時代。有時在一塊標本中就能見到數以百計的筆石個體動物，足見在當時，筆石動物在海洋中是何等的豐富。 

圖3 筆石化石（圖片來源：張元動提供） 

　　三葉蟲在寒武紀時就已經非常繁盛，奧陶紀時期進化出了新的類型。在海洋底層生活的三葉蟲身體扁平，頭部結構堅硬，便于挖掘；由于大量食肉類鸚鵡螺的出現，為了防御，有些三葉蟲在胸、尾長出許多針刺；另外一些三葉蟲，還進化出了非常巧妙的脊椎似的結構，用以抵抗剛出現不久的天敵——魚類的捕食。 

　　奧陶紀牙形動物極其多樣，達到了歷史發展的巔峰。那時的海洋乃是牙形動物的樂園，生活著大批的牙形動物。 

　　奧陶紀腕足動物也極為豐富，屬的總數是寒武紀的6倍。中國華南資料表明，腕足動物輻射始于早奧陶世晚期淺海細碎屑底質區，后在晚奧陶世初占領較深的海水環境。 

圖4 腕足動物化石（圖片來源：詹仁斌提供） 

　　  

　　這一時期海洋生態系統更趨多樣化 

　　奧陶紀的海洋生物類別繁多，與棲息地多樣化密切相關。在臺地環境，有深層掘穴的雙殼類、淺層掘穴的多毛類、部分腕足類和三葉蟲、低位固著底棲的腕足類、雙殼類等、高位固著底棲的有柄類棘皮動物、苔蘚蟲、珊瑚、樹形筆石、臥棲的軟舌螺、底棲游移的三葉蟲、雙殼類、腹足類和介形類等，形成從海底之下到海底之上不同高度的生態分層。 

　　此外，在陸棚水域、遠洋水域和斜坡環境，還有游泳的頭足類，以及浮游(或漂浮)的筆石動物、疑源類、幾丁蟲和放射蟲等。因此，奧陶紀時期從海底向上到海洋表層水，從濱岸到深水斜坡地帶，生態空間均被有效占領，每一種生態空間中都有相當豐富的不同門類的生物。  

圖5 奧陶紀海洋生態關系食物網（圖片來源：張元動等，2009） 

　　在奧陶紀各種生態類型的生物中，以底棲固著類型占優勢地位。如大量爆發的腕足動物、棘皮動物、苔蘚動物、珊瑚和海綿動物等，它們在海底之上的不同水層活動和取食。同時，內棲生物也開始增多，有些動物(如瓣鰓類)可以掘穴或鉆孔到海底之下超過12 cm的深度。 

　　在奧陶紀，游泳和浮游生物開始崛起，如大型游泳生物——頭足類和浮游的筆石動物，它們演化迅速，在不同深度的海水生態空間中均占有重要地位。 

　　  

　　食物鏈關系“重新洗牌” 

　　隨著奧陶紀時代的來臨，生物界業已建立起來的食物鏈發生了很大的變化。位居食物鏈頂端的肉食動物不再是寒武紀時代稱霸一時的奇蝦，隨著奇蝦的沒落，取而代之的是體型更大、游泳更快速和適應環境更強的肉食頭足類，如直角石頭足類，它們的后代就是大家十分熟悉的現代海洋中的章魚、烏賊、鸚鵡螺，它們同樣以超強的游泳和捕食能力占據海洋霸主的一席之地。  

　　在攝食方式方面，奧陶紀海洋生物最大的特點是涌現出了大量的、多樣化的濾食性生物。 

　　它們以懸浮物或小型浮游生物為食，如部分瓣鰓類、喙殼類和磷質殼腕足動物在海底淺層濾食，多數瓣鰓類、單板類和腹足類在海底表面移動濾食，鈣質殼腕足動物等用纖毛環在海底之上低位濾食，珊瑚和苔蘚蟲等用觸手在海底之上的不同高度攝食，海百合和海林擒等由于長莖的存在得以用觸手在海底之上高位攝食(25-100cm)，筆石動物等則在開闊和遠洋水域用纖毛觸手濾食，從而形成海底之上不同高度的攝食生態分層。大量濾食性生物的爆發和攝食生態分層的擴展是奧陶紀生物大輻射的一個重要特征。  

　　奧陶紀增加了一些肉食性動物，如遠洋和開闊水域的頭足類、肢口綱動物、無頜魚類，以及海底游移的海星等，其中部分直接用各種捕食器官主動捕食。 

　　此外，植食性生物也顯著增加，除寒武紀已出現的單板類和介形蟲外，奧陶紀增加了海膽、部分腹足類、介形蟲和軟甲綱節肢生物(如胡桃蝦)等，以海底的微體植物為食。與此同時，以海底沉積軟泥為食的生物繼續繁衍，如三葉蟲、部分腹足類和介形蟲等。 

　　總體而言，許多海底和遠洋食肉類動物的出現和植食性動物類群的增加，使得奧陶紀的海洋生物在食物結構方面更加完善。  

　　因此，奧陶紀海洋生物很可能已形成一個較為穩定、復雜的食物網或食物鏈。 

　　根據對筆石胞管口飾的功能分析，專家推斷，筆石可能是許多其他化石門類的食物，其中最可能的捕食生物包括頭足類和節肢動物等。近年來在我國浙江和瑞典發現的筆石傷殘標本，以及在美國奧陶紀和瑞典志留紀地層中發現的具皰狀寄生痕跡的筆石標本，為筆石與其他生物的共生關系提供了新的證據。 

　　在三葉蟲的食性中，捕食是一種原始方式，主要局限于寒武紀早期的類型。奧陶紀的類型主要包括食顆粒物和濾食等，所以盡管奧陶紀的三葉蟲可以在海底自由移動，但它們很可能不是捕食者，而更可能是被捕食動物。 

　　奧陶紀的腕足動物多為海底固著，以濾食為生，也更可能成為被捕食對象，美國晚奧陶世地層中的腕足動物化石保存了它們被頭足類捕食后留下的傷疤。浙西、贛東晚奧陶世腕足動物群中還保存了角環石寄生在活體腕足動物殼上的實例。 

　　此外，頭足類捕食腕足動物的證據也見于美國石炭紀地層記錄，二者之間捕食與被捕食的關系可能早在奧陶紀就已建立起來。在瑞典，奧陶紀腹足類也有被捕食后造成的傷痕證據。  

　　  

　　地形、地質和洋流變化是奧陶紀生物大發展的原因 

　　奧陶紀是繼寒武紀生命大爆發后又一次生物大發展的時代，尤其以無脊椎動物競相發展為顯著特點。那么，究竟是什么原因促使生物大發展的呢？ 

　　科學家近來的研究表明，早奧陶世隨著溫度升高，海面上升，揚子臺地逐漸被淹沒。紫紅色、含氧量高的泥質灰巖沉積覆蓋了整個臺地，氧化的同時，將原有的臺地地形“改造”為較為平緩的斜坡，增加了不同的生態位，為相關的生物提供了生存活動的空間。 

　　此外，由于區域地質構造運動及風化作用，一些來自陸地的巖石碎屑進入海中，增加了海底的養料，從而為不同種類生物的生存提供了適宜的環境條件和豐富的營養來源，導致了奧陶紀第一次生物大發展。 

　　后來，伴隨著晚奧陶世華南板塊向北漂移，岡瓦納大陸沿岸存在一個從南極到赤道的冷洋流，又稱為“冷舌”。受其影響，冷水洋流給華南板塊帶來了豐富的營養物質，促進了海洋生物群的分異和繁盛，從而發育了涼水型動物群，記錄它們的就是一套涼水型碳酸鹽巖。因此，赤道“冷舌”是華南奧陶紀生物大輻射的背景機制之一。  

　　總之，奧陶紀是海洋無脊椎動物時代，它開啟了古生代生物大發展的大幕。 

　　  

　　參考文獻： 

　　1、     詹仁斌，靳吉鎖, 劉建波. 2013. 奧陶紀生物大輻射研究: 回顧與展望. 科學通報, 58(33), 3357–3371. 

　　2、     戎嘉余, 黃冰. 2014. 生物大滅絕研究三十年. 中國科學 地球科學, 44, 1–28. 

　　3、     張元動，詹仁斌，樊雋軒，成俊峰，劉曉. 2009. 奧陶紀生物大輻射研究的關鍵科學問題。中國科學 D輯：地球科學，39，129-143. 

誰主導了地球史上最大的生物輻射？

圖文簡介

摘要：奧陶紀是距今4.85-4.43億年前古生代第二個時代，緊隨寒武紀之后。奧陶紀是地史上大陸地區遭受廣泛海侵的時代，是火山活動和地殼運動比較劇烈的時代，也是氣候分異、冰川發育的時代。在這一時期，世界范圍內的生物輻射事件再次發生，即所謂的“奧陶紀生物大輻射”。