縱觀整個(gè)生命科學(xué)發(fā)展的歷史，從以觀察個(gè)體水平為主的博物學(xué)以及形態(tài)分類學(xué)階段，到以實(shí)驗(yàn)方法為主的實(shí)驗(yàn)生物學(xué)階段，再發(fā)展到今天的分子生物學(xué)階段，以孟德?tīng)栠z傳規(guī)律重大發(fā)現(xiàn)為代表的實(shí)驗(yàn)生物學(xué)階段對(duì)整個(gè)生命科學(xué)的發(fā)展起到了承上啟下的重要作用，實(shí)際意義上推動(dòng)整個(gè)遺傳學(xué)發(fā)展的正是以果蠅為模式動(dòng)物而進(jìn)行的一系列遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)。
　　在整個(gè)遺傳學(xué)發(fā)展的演變過(guò)程中，果蠅與遺傳學(xué)相互融合、發(fā)展、進(jìn)步。在不斷用于各種遺傳實(shí)驗(yàn)的過(guò)程中，它也極大程度地豐富和更新了遺傳學(xué)的概念及內(nèi)容，對(duì)于生命科學(xué)的發(fā)展有著不可磨滅的貢獻(xiàn)。
　　果蠅(fruit fly)是雙翅目、短角亞目、果蠅科、果蠅屬昆蟲(chóng)。由于其清晰的遺傳背景以及簡(jiǎn)便的實(shí)驗(yàn)操作，使其在遺傳學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、生物化學(xué)以及分子生物學(xué)等多個(gè)領(lǐng)域都占據(jù)了不可替代的位置。黑腹果蠅(Drosophila melanogaster )在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗(yàn)研究對(duì)象則要到1901年，試驗(yàn)者是動(dòng)物學(xué)家和遺傳學(xué)家威廉·恩斯特·卡斯特。他通過(guò)對(duì)果蠅的種系研究，設(shè)法了解多代近親繁殖的結(jié)果和取自其中某一代進(jìn)行雜交所出現(xiàn)的現(xiàn)象。1910年，隨著著名的遺傳學(xué)家湯瑪斯·亨特·摩爾根開(kāi)始在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)培育果蠅并對(duì)它進(jìn)行系統(tǒng)的研究，此后很多遺傳學(xué)家都開(kāi)始用果蠅作研究并且取得了很多遺傳學(xué)方面的知識(shí)：經(jīng)典的伴性遺傳、連鎖以及交換定律，還包括果蠅的性別決定機(jī)制以及其基因組測(cè)序以及基因在染色體上的分布。
　　果蠅的生活史與家蠅相似，由卵發(fā)育為成蟲(chóng)大體要經(jīng)過(guò)卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)四個(gè)階段，其中幼蟲(chóng)又分成一齡、二齡及三齡三個(gè)時(shí)期，屬于完全變態(tài)發(fā)育。一只雌果蠅一生能產(chǎn)下300-400個(gè)卵，卵經(jīng)過(guò)一天就可以孵化成幼蟲(chóng)，形成一個(gè)龐大的家族。這也是果蠅用于遺傳研究的一大優(yōu)點(diǎn)，可以很方便的產(chǎn)生足以用于數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析的研究樣本。


果蠅的生活史

　　果蠅的形狀表型及其豐富，有較多的突變類型，并且有很多易于誘變分析的遺傳特征，這也是奠定果蠅在遺傳學(xué)中重要地位的一個(gè)主要原因。經(jīng)常用于遺傳學(xué)篩選的標(biāo)記形狀有果蠅的復(fù)眼性狀，常見(jiàn)的包括白眼、紅眼、朱砂眼、墨黑眼以及棒眼等；果蠅的翅膀也可以分為長(zhǎng)翅、小翅、卷翅、直翅等；果蠅的體色也可以分為黑體、黃體以及灰體等。這些多樣的表型，使得果蠅雜交實(shí)驗(yàn)中對(duì)親本的組合選擇也多種多樣。


紅眼果蠅與白眼果蠅

　　由于果蠅在遺傳學(xué)中的長(zhǎng)期研究積累了大量的信息與技術(shù)，使其成為生命科學(xué)研究中的重要模式生物。模式生物一般都因其結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生活周期短、培養(yǎng)簡(jiǎn)單、基因組小等特點(diǎn)在生物以及醫(yī)學(xué)領(lǐng)域發(fā)揮重要作用。果蠅作為模式生物，一方面是由于長(zhǎng)期積累了很多關(guān)于果蠅的知識(shí)和信息，制備了大量的突變體，結(jié)合其自身攜帶的便于遺傳操作的標(biāo)記，極大地方便了實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)和操作；另一方面，在果蠅遺傳研究過(guò)程中發(fā)展的一些有效的技術(shù)，現(xiàn)在還只能應(yīng)用于果蠅，如定點(diǎn)同源重組以及基因定點(diǎn)敲除技術(shù)。
　　果蠅作為遺傳學(xué)研究的經(jīng)典模式動(dòng)物，主要用來(lái)研究真核生物遺傳學(xué)的基本原理以及概念。1910年，摩爾根發(fā)現(xiàn)白眼果蠅并將其用于遺傳學(xué)研究，摩爾根驗(yàn)證了孟德?tīng)枌W(xué)說(shuō)，發(fā)現(xiàn)并解釋了伴性遺傳，提出了連鎖遺傳，繪制了果蠅遺傳圖譜。因此1933年的諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)授予了摩爾根，以表彰他在研究染色體在遺傳方面的功能中所做出的貢獻(xiàn)。1946年，摩爾根的學(xué)生，被譽(yù)為“果蠅的突變大師”的米勒，證明X射線能使果蠅的突變率提高150倍，因而成為諾貝爾獎(jiǎng)獲得者。


果蠅的伴性遺傳實(shí)驗(yàn)示意

　　果蠅作為發(fā)育生物的經(jīng)典模式生物，很多參與發(fā)育調(diào)控的信號(hào)通路都是首次發(fā)現(xiàn)。例如，Ras信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑就是首先通過(guò)對(duì)果蠅復(fù)眼光受體細(xì)胞和線蟲(chóng)產(chǎn)卵器發(fā)育過(guò)程（Sternberg and Han,1998）的研究而闡明的。Notch信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的主要成員基因也是首先在果蠅中克隆的。Nusslein-Volhard和Wieschaus用果蠅進(jìn)行篩選發(fā)現(xiàn)了Hedgehog, Wingless和TGF-β等信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。利用這些通路中同源基因的保守性，也分別在小鼠以及人中發(fā)現(xiàn)了相同的發(fā)育信號(hào)通路。如：人和果蠅的體節(jié)形成都是由同源異型框基因控制。雖然人和果蠅的眼睛構(gòu)造截然不同，但他們的早期發(fā)育都是由e1’基因控制的。小鼠Pax6（果蠅ey的同源基因）也可在果蠅中誘導(dǎo)眼的發(fā)育。
　　近年來(lái)的研究表明，果蠅和人類在腫瘤發(fā)生信號(hào)通路等方面的保守性很高，而且果蠅具有很強(qiáng)的遺傳學(xué)可操作性，是腫瘤學(xué)研究有效的模型之一，可用于研究人類腫瘤發(fā)生、發(fā)展、轉(zhuǎn)移等分子機(jī)制。

模式動(dòng)物果蠅的生物學(xué)貢獻(xiàn)

圖文簡(jiǎn)介

在整個(gè)遺傳學(xué)發(fā)展的演變過(guò)程中，果蠅不斷用于各種遺傳實(shí)驗(yàn)，極大程度的豐......