縱觀整個生命科學發展的歷史，從以觀察個體水平為主的博物學以及形態分類學階段，到以實驗方法為主的實驗生物學階段，再發展到今天的分子生物學階段，以孟德爾遺傳規律重大發現為代表的實驗生物學階段對整個生命科學的發展起到了承上啟下的重要作用，實際意義上推動整個遺傳學發展的正是以果蠅為模式動物而進行的一系列遺傳學實驗。
　　在整個遺傳學發展的演變過程中，果蠅與遺傳學相互融合、發展、進步。在不斷用于各種遺傳實驗的過程中，它也極大程度地豐富和更新了遺傳學的概念及內容，對于生命科學的發展有著不可磨滅的貢獻。
　　果蠅(fruit fly)是雙翅目、短角亞目、果蠅科、果蠅屬昆蟲。由于其清晰的遺傳背景以及簡便的實驗操作，使其在遺傳學、發育生物學、生物化學以及分子生物學等多個領域都占據了不可替代的位置。黑腹果蠅(Drosophila melanogaster )在1830年首次被描述。而它第一次被用作試驗研究對象則要到1901年，試驗者是動物學家和遺傳學家威廉·恩斯特·卡斯特。他通過對果蠅的種系研究，設法了解多代近親繁殖的結果和取自其中某一代進行雜交所出現的現象。1910年，隨著著名的遺傳學家湯瑪斯·亨特·摩爾根開始在實驗室內培育果蠅并對它進行系統的研究，此后很多遺傳學家都開始用果蠅作研究并且取得了很多遺傳學方面的知識：經典的伴性遺傳、連鎖以及交換定律，還包括果蠅的性別決定機制以及其基因組測序以及基因在染色體上的分布。
　　果蠅的生活史與家蠅相似，由卵發育為成蟲大體要經過卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段，其中幼蟲又分成一齡、二齡及三齡三個時期，屬于完全變態發育。一只雌果蠅一生能產下300-400個卵，卵經過一天就可以孵化成幼蟲，形成一個龐大的家族。這也是果蠅用于遺傳研究的一大優點，可以很方便的產生足以用于數理統計分析的研究樣本。


果蠅的生活史

　　果蠅的形狀表型及其豐富，有較多的突變類型，并且有很多易于誘變分析的遺傳特征，這也是奠定果蠅在遺傳學中重要地位的一個主要原因。經常用于遺傳學篩選的標記形狀有果蠅的復眼性狀，常見的包括白眼、紅眼、朱砂眼、墨黑眼以及棒眼等；果蠅的翅膀也可以分為長翅、小翅、卷翅、直翅等；果蠅的體色也可以分為黑體、黃體以及灰體等。這些多樣的表型，使得果蠅雜交實驗中對親本的組合選擇也多種多樣。


紅眼果蠅與白眼果蠅

　　由于果蠅在遺傳學中的長期研究積累了大量的信息與技術，使其成為生命科學研究中的重要模式生物。模式生物一般都因其結構簡單、生活周期短、培養簡單、基因組小等特點在生物以及醫學領域發揮重要作用。果蠅作為模式生物，一方面是由于長期積累了很多關于果蠅的知識和信息，制備了大量的突變體，結合其自身攜帶的便于遺傳操作的標記，極大地方便了實驗的設計和操作；另一方面，在果蠅遺傳研究過程中發展的一些有效的技術，現在還只能應用于果蠅，如定點同源重組以及基因定點敲除技術。
　　果蠅作為遺傳學研究的經典模式動物，主要用來研究真核生物遺傳學的基本原理以及概念。1910年，摩爾根發現白眼果蠅并將其用于遺傳學研究，摩爾根驗證了孟德爾學說，發現并解釋了伴性遺傳，提出了連鎖遺傳，繪制了果蠅遺傳圖譜。因此1933年的諾貝爾醫學獎授予了摩爾根，以表彰他在研究染色體在遺傳方面的功能中所做出的貢獻。1946年，摩爾根的學生，被譽為“果蠅的突變大師”的米勒，證明X射線能使果蠅的突變率提高150倍，因而成為諾貝爾獎獲得者。


果蠅的伴性遺傳實驗示意

　　果蠅作為發育生物的經典模式生物，很多參與發育調控的信號通路都是首次發現。例如，Ras信號轉導途徑就是首先通過對果蠅復眼光受體細胞和線蟲產卵器發育過程（Sternberg and Han,1998）的研究而闡明的。Notch信號轉導途徑的主要成員基因也是首先在果蠅中克隆的。Nusslein-Volhard和Wieschaus用果蠅進行篩選發現了Hedgehog, Wingless和TGF-β等信號轉導途徑。利用這些通路中同源基因的保守性，也分別在小鼠以及人中發現了相同的發育信號通路。如：人和果蠅的體節形成都是由同源異型框基因控制。雖然人和果蠅的眼睛構造截然不同，但他們的早期發育都是由e1’基因控制的。小鼠Pax6（果蠅ey的同源基因）也可在果蠅中誘導眼的發育。
　　近年來的研究表明，果蠅和人類在腫瘤發生信號通路等方面的保守性很高，而且果蠅具有很強的遺傳學可操作性，是腫瘤學研究有效的模型之一，可用于研究人類腫瘤發生、發展、轉移等分子機制。

模式動物果蠅的生物學貢獻

圖文簡介

在整個遺傳學發展的演變過程中，果蠅不斷用于各種遺傳實驗，極大程度的豐......