在植物基因組中，除了那些我們熟悉的控制開(kāi)花時(shí)間、抗病能力和產(chǎn)量的“常規(guī)基因”，還有一類(lèi)特別的“跳躍基因”——轉(zhuǎn)座子。它們就像基因組里的“唱跳練習(xí)生”，隨時(shí)可能換個(gè)位置，閃亮登場(chǎng)。轉(zhuǎn)座子有時(shí)悄悄“插隊(duì)”到某個(gè)基因附近，改變基因的表達(dá)節(jié)奏；有時(shí)又“搬家”到新的位置，帶來(lái)全新的表觀(guān)遺傳變化。科學(xué)家曾經(jīng)認(rèn)為它們只是無(wú)關(guān)緊要的“雜音”，但事實(shí)證明，它們卻頻頻在植物進(jìn)化舞臺(tái)上“C 位出道”。

從“瘋狂”到諾貝爾獎(jiǎng)——轉(zhuǎn)座子是如何被發(fā)現(xiàn)的？

轉(zhuǎn)座子的“唱跳”天賦并不是最近才被發(fā)現(xiàn)的。早在1951年，美國(guó)女科學(xué)家芭芭拉·麥克林托克（Barbara McClintock）就在冷泉港研討會(huì)上首次提出了基因“跳躍”的理論。當(dāng)時(shí)，她在研究玉米籽粒顏色的遺傳規(guī)律時(shí)，發(fā)現(xiàn)某些基因的位置居然會(huì)在不同世代之間“變來(lái)變?nèi)ァ?，就像?huì)自己挪動(dòng)的拼圖塊。她注意到，這種跳動(dòng)與籽粒上出現(xiàn)的斑點(diǎn)花紋有直接關(guān)系——有的籽粒顏色深淺不一，就是因?yàn)檗D(zhuǎn)座子插入或離開(kāi)了與色素合成相關(guān)的基因。

這一發(fā)現(xiàn)顛覆了當(dāng)時(shí)“基因位置固定不變”的主流觀(guān)點(diǎn)，但在那個(gè)年代，她的理論并未立刻被廣泛接受，甚至有人覺(jué)得她的想法“太瘋狂”。直到數(shù)十年后，分子生物學(xué)的進(jìn)步才讓科學(xué)界證實(shí)了她的預(yù)言。1993 年，麥克林托克因“發(fā)現(xiàn)可移動(dòng)的遺傳元件”獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)，成為這一領(lǐng)域最閃亮的“星探”和伯樂(lè)。

“減益”與“加成”——轉(zhuǎn)座子的雙面特性

轉(zhuǎn)座子的“跳躍”有時(shí)像給植物加了debuff（敏感性增加），可能削弱植物在某些環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)力；有時(shí)則像觸發(fā)了 buff（抗寒、抗旱），幫助它們?cè)趷毫迎h(huán)境中穩(wěn)定生長(zhǎng)。

具體來(lái)說(shuō)，前人研究中發(fā)現(xiàn)，番茄slDCL2a基因中一個(gè)罕見(jiàn)的MuDR轉(zhuǎn)座子插入，導(dǎo)致slDCL2a基因表達(dá)顯著下降，使攜帶MuDR插入的等位基因的植物更易感染RNA病毒，從而使其更易感染晚疫病。另外，番茄中還發(fā)現(xiàn)一個(gè)COPIA轉(zhuǎn)座子插入Ph-3基因的外顯子區(qū)域，導(dǎo)致Ph-3基因（抗疫霉菌）轉(zhuǎn)錄本截短、表達(dá)量降低，這種變化可能增加植物對(duì)疫霉菌的敏感性。

除了負(fù)面影響，轉(zhuǎn)座子也能帶來(lái)積極的變化。近期研究人員通過(guò)全基因組圖譜構(gòu)建和重測(cè)序數(shù)據(jù)分析，在模式植物水稻中發(fā)現(xiàn)了超過(guò) 3 萬(wàn)個(gè)轉(zhuǎn)座子插入多態(tài)性（TIP）位點(diǎn)，并利用轉(zhuǎn)座子插入多態(tài)性全基因組關(guān)聯(lián)分析方法鎖定 OsCACT 等新的耐冷候選基因。功能驗(yàn)證結(jié)果表明，這些基因顯著提升了水稻在低溫環(huán)境下的存活率。這項(xiàng)成果不僅為水稻培育提供了新的靶點(diǎn)，也凸顯了轉(zhuǎn)座子在適應(yīng)性進(jìn)化中作為“幕后推手”的角色——它們猶如為植物悄悄設(shè)計(jì)的一件“防寒外套”。

正是這種“正負(fù)雙刃劍”的特性，使得轉(zhuǎn)座子成為推動(dòng)植物適應(yīng)性進(jìn)化的重要變量——它們既可能帶來(lái)突破性的生存優(yōu)勢(shì)，也可能制造不利因素，從而在自然選擇的篩選下，塑造出更適應(yīng)環(huán)境的植物群體。

適應(yīng)性進(jìn)化：從“隨機(jī)跳躍”到“生存智慧”

轉(zhuǎn)座子的跳躍本質(zhì)上是一種隨機(jī)變化，但在長(zhǎng)期環(huán)境篩選下，有利的跳躍會(huì)被保留下來(lái)，不利的則被淘汰。比如，長(zhǎng)末端重復(fù)序列（LTR）逆轉(zhuǎn)座子插入BnSHP1.A9的啟動(dòng)子區(qū)域，通過(guò)DNA甲基化表觀(guān)遺傳沉默BnSHP1.A9的表達(dá)，從而增強(qiáng)了油菜的豆莢抗裂性。hAT、MITE和LINE轉(zhuǎn)座子的插入還與油菜開(kāi)花時(shí)間變化相關(guān)。例如，BnaA10.FLC基因第一個(gè)外顯子中插入的LINE導(dǎo)致功能喪失，春型油菜（SOR）春化需求減弱或不需春化；MITE插入啟動(dòng)子區(qū)增強(qiáng)BnaA10.FLC表達(dá)，使冬型油菜（WOR）需較強(qiáng)春化；而hAT插入使半冬型油菜（SWOR）的春化需求介于兩者之間。

轉(zhuǎn)座子通過(guò)引入新的基因調(diào)控機(jī)制，改變基因表達(dá)的時(shí)空模式，賦予植物更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。這些基因組中的“偶然改造”，就像植物的“生存手冊(cè)”，歷代積累，形成豐富的遺傳智慧。植物不僅被動(dòng)適應(yīng)環(huán)境，更像擁有一套靈活的“基因工具箱”，能在環(huán)境變化時(shí)迅速調(diào)整自身生理狀態(tài)。

因此，適應(yīng)性進(jìn)化不僅是隨機(jī)突變的緩慢積累，更包含了轉(zhuǎn)座子等能夠“自我改造”的動(dòng)態(tài)過(guò)程，是自然選擇與基因組靈活性共同作用的結(jié)果。正是這份“生存智慧”，成就了植物的多樣性與廣泛適應(yīng)性。

轉(zhuǎn)座子與農(nóng)業(yè)科技的結(jié)合

隨著基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、表觀(guān)遺傳學(xué)以及單細(xì)胞測(cè)序的發(fā)展，我們現(xiàn)在不僅能追蹤轉(zhuǎn)座子的歷史“足跡”，還能實(shí)時(shí)觀(guān)察它們?cè)诓煌h(huán)境下的“活動(dòng)軌跡”。更令人期待的是，科學(xué)家們正嘗試將轉(zhuǎn)座子“馴化”為可控的育種工具。

研究人員整理了多態(tài)性轉(zhuǎn)座子信息數(shù)據(jù)庫(kù)，供全球科研人員在線(xiàn)查詢(xún)和利用，作為分子標(biāo)記輔助選育更優(yōu)質(zhì)品種。未來(lái)，借助基因編輯等技術(shù)，或可在特定環(huán)境下精準(zhǔn)激活這些轉(zhuǎn)座子，使作物“快速升級(jí)”，更好應(yīng)對(duì)干旱、高鹽、病害等脅迫。

在全球氣候變化的大背景下，轉(zhuǎn)座子作為基因組中具有高變異性和調(diào)控潛力的重要因子，有望成為保障糧食安全的關(guān)鍵力量。我們不再被動(dòng)等待自然選擇的緩慢篩選，而是可以主動(dòng)調(diào)控這些轉(zhuǎn)座子，為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)“排兵布陣”，實(shí)現(xiàn)更加精準(zhǔn)高效的作物改良。

參考文獻(xiàn)：

[1] B. McClintock. The origin and behavior of mutable loci in maize, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 36 , 344-355 (1950). https://doi.org/10.1073/pnas.36.6.344

[2] Domínguez, M., Dugas, E., Benchouaia, M. et al. The impact of transposable elements on tomato diversity. Nat Commun 11, 4058 (2020). https://doi.org/10.1038/s41467-020-17874-2

[3] YQ Qian, ZW Zhou, OY Tianmin, et al. Pangenome analysis of transposable element insertion polymorphisms reveals features underlying cold tolerance in rice. Nat Commun (2025).

[4] J Liu, RJ Zhou, WX Wang, et al. A copia-like retrotransposon insertion in the upstream region of the SHATTERPROOF1 gene, BnSHP1.A9, is associated with quantitative variation in pod shattering resistance in oilseed rape. J. Exp. Bot. 71, 5402–5413 (2020). https://doi.org/10.1093/jxb/eraa281

[5] Song, JM., Guan, Z., Hu, J. et al. Eight high-quality genomes reveal pan-genome architecture and ecotype differentiation of Brassica napus. Nat. Plants 6, 34–45 (2020). https://doi.org/10.1038/s41477-019-0577-7

[6] Z Liu, TZ Wang, L Wang, et al. RTRIP: a comprehensive profile of transposon insertion polymorphisms in rice. Plant Biotechnol. J. 18, 2379-2381 (2020). https://doi.org/10.1111/pbi.13425

策劃：謝蕓

作者：宋佳明 西南大學(xué)研究員、博士生導(dǎo)師

審核專(zhuān)家：陳玲玲 崖州灣國(guó)家實(shí)驗(yàn)室教授、博士生導(dǎo)師

來(lái)源: 大國(guó)糧策

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