一、大豆的重要性

大豆（Glycine max）作為我國重要的糧油兼用作物，不僅是豆?jié){、豆腐、豆油的原料，更是畜禽飼料和工業(yè)產品的重要蛋白來源（圖1）。我國常年大豆種植面積1.2億畝左右，對保障國家糧食安全至關重要。然而，當土壤鹽分超過5.0 dS/m時，大豆生長就會受到影響，表現為發(fā)芽率下降、產量銳減。如何從大豆種質資源中鑒定耐鹽品種，挖掘具有重要育種價值的耐鹽基因，對利用鹽堿地種植大豆具有重要意義。

圖1 大豆產業(yè)現狀

二、鹽堿地對大豆的多重危害

鹽堿地對大豆主要造成兩重傷害：

  1. “渴死”大豆（滲透脅迫）。鹽太多讓土壤水變得像咸菜缸里的鹽水，大豆種子和根很難喝到水，感覺像遭遇“干旱”，導致發(fā)芽困難、小苗長不起來。

  2. “毒害”大豆（離子毒害）。過量的鹽分（主要是鈉離子Na?和氯離子Cl?）被根吸收后，會跑到葉子里堆積起來。這就像“中毒”，會破壞葉子里的葉綠素，讓大豆沒法好好進行光合作用“吃飯”，葉子發(fā)蔫、停止生長。

三、大海撈針：如何精準找到“抗鹽英雄”

中國農業(yè)科學院作物科學研究所的科學家們建立了一套好方法，能在大豆“發(fā)芽 - 出土 - 小苗生長”的不同階段，高效地在實驗室里篩選出最能抗鹽的品種（表1）。他們從上千種大豆資源里，找到了像“鐵豐8號”、“中黃30”這樣在小苗期特別抗鹽的品種，還有像“中黃685”、“黑農94”、“東生104”這樣在發(fā)芽、出土、小苗期都抗鹽的“全能選手”。這些抗鹽品種是培育優(yōu)質大豆和尋找抗鹽基因的基礎材料。

四、關鍵發(fā)現：大豆的“抗鹽衛(wèi)士”GmSALT3基因

科學家們用抗鹽的“鐵豐8號”和不抗鹽的“85-140”（圖2）雜交進行遺傳分析，研究發(fā)現“鐵豐8號”的抗鹽能力是由一個顯性的主基因控制的。他們像用GPS追蹤一樣，最終把這個關鍵基因定位并克隆出來，命名為GmSALT3。它主要存在于根部，特別是根的內層、運輸水分的木質部和運輸養(yǎng)分的韌皮部細胞里。科學家做了實驗，把這個基因放到細菌和蛙卵細胞里，發(fā)現它有轉運鈉離子(Na?)、鉀離子(K?)和氯離子(Cl?)的功能。

圖2 耐鹽品種鐵豐8號(左)與鹽敏感品種85-140(右)

通過比較攜帶GmSALT3 （抗鹽）和其失效版本gmsalt3（不抗鹽）的兩種幾乎一樣的大豆材料（近等基因系）得出以下結果：

  1. 鹽敏感大豆木質部汁液（往上運輸的汁液）里Na?濃度高很多，說明GmSALT3能攔截Na?，阻止根部吸收的過多鹽分（Na?）被運送到葉子堆積；

  2. 抗鹽大豆木質部和韌皮部（運輸有機物的管道）汁液里Cl?濃度更高。嫁接實驗（把不同植株的根和莖接在一起）證明：葉子里的Cl?主要是通過韌皮部從地上運回根部的，而不是在根部就被擋住。根主要負責把Na?擋在向上運輸的管道（木質部）外面。

所以，GmSALT3基因就像大豆體內的“智能安檢員”和“物流調度員”。它能夠攔截Na?，在根部關卡阻止過多的“壞鹽”（Na?）進入向上運輸的水管（木質部），保護葉子；它能運出Cl?，指揮專門的“運輸隊”（韌皮部）把地上部（主要是葉子）堆積的另一種“壞鹽”（Cl?）運回根部處理，實現“排毒”，保持體內鹽分平衡（圖3）。

圖3 GmSALT3調控大豆耐鹽性的機制示意圖

五、GmSALT3基因的多樣性與應用？

研究發(fā)現，不同大豆品種的GmSALT3基因有至少5種類型，稱為H1、H2、H3、H4、H5。像“鐵豐8號”這樣抗鹽的大豆，擁有的是H1型基因，在黃淮海地區(qū)最常見。其他4種（H2、H3、H4、H5）都是不抗鹽的類型，它們的基因序列和H1相比有缺失或插入。科學家們根據這些基因差異，開發(fā)了高效的分子標記（像基因身份證），用它來選抗鹽大豆品種，準確率高達98%。這大大加快了培育抗鹽大豆的速度。攜帶GmSALT3 （H1型）的大豆在以氯化鈉為主的鹽堿地上，產量下降幅度比不抗鹽的品種小得多。

圖4 大豆苗期耐鹽性分級（1級和2級耐鹽大豆，為GmSALT3耐鹽基因型；3~5級鹽敏感大豆，為Gmsalt3鹽敏感基因型）

目前，這套鑒定大豆抗鹽能力（看表型）和檢測GmSALT3基因型（看基因）的方法，已經用在了國家鹽堿地區(qū)域試驗中。不過，GmSALT3主要管的是大豆出苗以后的抗鹽性，對種子出土（出苗期）的抗鹽幫助不大。要想在鹽堿地上保證大豆出苗整齊、小苗健壯，還需要從大豆資源寶庫里繼續(xù)尋找控制出苗期抗鹽的關鍵基因。未來，科學家希望通過把不同生育期的抗鹽基因“組合”在一起，培育出從發(fā)芽到成熟都抗鹽的“全能型”大豆新品種，讓更多的鹽堿地變成能種大豆的良田。

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劉欣玥, 郭瀟陽, 王欣茹, 辛大偉, 關榮霞, 邱麗娟. 大豆萌發(fā)期耐鹽性鑒定方法建立及耐鹽大豆資源篩選. 作物學報, 2024, 50(8): 2122-2130.

作者簡介

王欣茹，中國農業(yè)科學院在讀博士研究生，作物種質資源學專業(yè)。主要研究方向為大豆耐鹽性鑒定評價及出苗期耐鹽基因發(fā)掘與功能解析。以第一作者在BMC Plant Biology發(fā)表研究論文1篇，并榮獲2024年度墾豐獎學金。

關榮霞，中國農業(yè)科學院作物科學研究所研究員，博士生導師，任中國作物學會第十屆大豆專業(yè)委員會常務理事、副會長。主要從事大豆耐鹽種質鑒定及關鍵基因挖掘研究。先后主持國家高技術研究發(fā)展計劃(863計劃)項目、國家轉基因生物新品種培育重大專項、國家自然科學基金項目面上和重點項目等。建立了大豆不同發(fā)育階段室內鑒定技術體系，圖位克隆大豆苗期耐鹽關鍵基因GmSALT3，解析其耐鹽調控機制，并開發(fā)功能標記用于大豆耐鹽種質資源篩選。

來源: 中國作物學會

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