螞蟻，這類大家隨處可見的微小昆蟲，已有超過1.5萬個現生物種，廣泛分布在除極地之外的所有陸地生態系統中，成為陸地生態系統中舉足輕重的力量。

螞蟻因何如此成功？螞蟻社會又是如何演化形成的？為了回答這些問題，我們團隊主導、聯合其他中外團隊展開了近10年的研究，相關研究成果于6月16日在國際期刊《細胞》上發表，給出了系統的解答。

螞蟻社會形成的基礎

群體生活是螞蟻成功的倚仗。至少1億年前，螞蟻就已形成復雜的社會組織。在這個社會里存在兩個最基本的階層——繁殖品級和勞力品級。通常，雄蟻和雌蟻在交配前均有翅膀，雌蟻交配后會脫去翅膀建立自己的王國，雄蟻則會死亡。勞力品級都是蟻后的女兒，它們沒有翅膀，以工蟻為主體，部分物種中還存在兵蟻。雖然同樣是雌性，但勞力品級的工蟻繁殖力被壓制，一些物種中的工蟻甚至完全失去了繁殖器官，它們在某種意義上是“中性”的，不承擔生殖責任。這樣的生殖分工是怎樣形成的呢？

答案很可能在于螞蟻社會演化之初的交配制度——雌蟻一生只與一只雄蟻交配一次。這使群體成員之間具有很高的親緣關系，在后代數量非常多的前提下，只要有一部分個體繁殖成功，群體的遺傳物質就可以延續下去，而一些個體就放棄自己生育機會去照顧和自己有血緣關系的兄弟姐妹。這為出現穩定的生殖分工奠定了基礎，使螞蟻從獨居昆蟲演化成社會性群居昆蟲。

不一樣的生存策略

在有些螞蟻群體中，社會的復雜度不是增加了，反而是降低了，比如社會性寄生的螞蟻。其中，最出名的莫過于堪稱“最強奴隸主”的悍蟻。這類螞蟻不挖穴、不覓食、不照顧幼蟲，靠掠奪其他螞蟻為生。當它們鎖定目標蟻群后，工蟻會傾巢而出，沖入對方巢穴，然后用鐮刀般鋒利的上顎刺穿反抗者，再將對方的后代帶回家，等其羽化為成蟲后，新晉工蟻會完全將悍蟻當成自己的同伴，持續工作直至死亡。

另一種寄生方式則是“蹭吃蹭喝”，如施氏食客蟻沒有工蟻，它的蟻后寄生在草地鋪道蟻巢內，雖然對宿主巢穴毫無貢獻，但是可以通過氣味偽裝來讓宿主接納它。

社會性寄生作為螞蟻社會復雜度降低的特征，通常伴隨著較小的巢穴規?；蜉^低的蟻后-工蟻分化程度。團隊進一步研究發現，這些社會性寄生螞蟻物種可能由于不需要靠自身覓食，且與外界環境接觸機會變少，使得其基因組盡量精簡，丟失掉多余基因，以減少能量消耗。這說明螞蟻社會性的演化并不是只有復雜化這一條道路，復雜度的降低同樣帶來了新的生存策略。

螞蟻社會復雜化的動力之源

在生殖分工形成之后，螞蟻的生殖方式也在演化中進一步多樣化，社會組織形式變得復雜。比如，一些螞蟻物種通過體型分化來進行分工；一些則通過多蟻后共存的方式來增加群體的繁殖力，擴大群體規模；部分物種的蟻后不再經過有翅階段，改變了交配模式，甚至一些物種的蟻后成了“擬工蟻”；更有甚者，少數物種完全拋棄蟻后，直接由工蟻不經交配就產卵……

那么，能不能通過在基因組上對上述不同生殖方式的螞蟻物種進行比較，尋找共性，反過來找到是哪些關鍵基因或者調控通路在起作用，從而塑造了螞蟻的生殖分工？團隊研究發現，保幼激素的合成途徑和絲裂原活化蛋白激酶信號通路，協同調控個體品級分化，決定了發育進程，塑造了螞蟻多樣的生殖分工。

另外，勞力品級也出現了多型分化的演變，一些物種中出現了大大小小的工蟻亞品級，甚至一些物種中連兵蟻都有大小分化，這進一步提高了螞蟻社會組織的復雜度。

團隊通過對不同工蟻多型物種各亞品級基因表達的比較，發現和工蟻多型相關的基因通常富集在保幼激素以及與腦發育相關的功能上。如與腦發育有關的gcm基因，在多個物種的大工蟻和小工蟻之間的表達情況就存在明顯差異。

另外，巢穴規模的擴大與品級的進一步分化密切相關，同樣對螞蟻社會的復雜化發揮著關鍵的作用。

在螞蟻中，蟻巢規模差異跨越了6個數量級。如較原始的南方恐猛蟻，它們的最小巢穴里只有3只工蟻，社會結構簡單，工蟻甚至可以通過爭斗轉變成繁殖個體；而行軍蟻巢穴中包含上百萬乃至上千萬的個體，工蟻更是有多個亞品級。這種極端分化的現象展示了不同物種獨特的生存策略。團隊研究發現，隨著蟻巢規模的擴大，工蟻會傾向于分化出更多的亞品級，產生更精細的勞動分工。

什么導致了螞蟻社會結構的多樣性

螞蟻的成功還與一系列復雜的社會性特征有關，如標記覓食路徑、個體之間的交哺行為等，也與演化出的多種非凡生存策略有關。研究發現，這些特征出現在不同的螞蟻類群中，以適應不同的環境需求，彼此互相連鎖或排斥，形成了模塊化的動態組合系統，催生了復雜度各異的螞蟻社會組織形式。

團隊全面解析了這些特征的演化規律和相互關系，并研究了背后的基因調控基礎。研究發現，不同特征之間出現了協同演化關系，如螞蟻放牧蚜蟲（從蚜蟲的蜜露中獲得營養回報的共生現象）往往伴隨著群體循跡覓食行為、大巢穴和多蟻后等特征，共同增加了群體的社會組織復雜度。螞蟻社會從具有單后制、小型巢穴、單一工蟻品級等簡單社會組織向具有多后制、大型巢穴、工蟻多型等復雜社會組織演化，存在著重疊的一批基因被“強化”以適應新變化，而另一些基因則被“放松”以簡化不必要的特征。

螞蟻社會的演化歷程堪稱自然界的奇跡。團隊對螞蟻社會性演化的探索，深化了演化理論，說明自然選擇可以在群體、個體、性狀和基因等不同層級同時發揮作用，也為進一步揭示其他社會性動物的演化提供了理論框架。螞蟻在生理、行為和生態方面的適應性演化，也體現了它們對生態的輻射性適應和有效分配資源的生存智慧。

（作者丁果系浙江大學生命演化研究中心博士后，劉薇薇系中國科學院昆明動物研究所副研究員，冉浩系浙江大學生命演化研究中心客座學者）

來源: 科普時報