人工栽培藥用植物的種類和面積大幅增加，但受耕地、種植條件及道地性等因素的限制，在藥用植物集約化種植過程中，有些會存在連作障礙問題。藥用植物連作會出現(xiàn)植株生長發(fā)育不良、病蟲害加重、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等問題，尤其對以塊根塊莖入藥的藥用植物尤為嚴重。藥用植物連作障礙的形成機理連作障礙的發(fā)生原因非常復雜，是“植物-土壤- 微生物 ”3 個系統(tǒng)內(nèi)共同作用的結(jié)果，發(fā)生原因主要包括土壤養(yǎng)分虧缺和失衡、化感自毒作用以及根際微生態(tài)破壞導致土傳病害加重。

  1. 土壤養(yǎng)分虧缺和失衡藥用植物對礦質(zhì)元素以及微量元素的吸收具有選擇性，某一類作物吸收土壤養(yǎng)分特別是微量元素的種類和比例具有特定規(guī)律。藥用植物連作會造成土壤中某些元素虧缺，養(yǎng)分平衡被打破，影響作物的生長發(fā)育。三七作為典型的塊根類藥材，其連作3年后根際土壤中鎂、銅、鈣含量下降，而鐵、錳、鈉含量則異常富集。這種選擇性吸收源于三七根系特有的離子通道蛋白表達差異：HMA（重金屬ATP酶）家族蛋白優(yōu)先轉(zhuǎn)運Fe2?和Mn2?，而鈣調(diào)素介導的Ca2?吸收通道在連作脅迫下活性降低。白術(shù)連作5年后，盡管全氮、有效磷等大量元素含量保持穩(wěn)定，但有效鐵（Fe2?）和交換性錳（Mn2?）含量增加，鋁（Al3?）活性形態(tài)占比上升。這種元素比例失調(diào)直接導致植株生理代謝紊亂，如三七葉片中葉綠素a/b比值下降，光系統(tǒng)II最大量子效率（Fv/Fm）降低，嚴重抑制光合作用。藥用植物連作引起某些養(yǎng)分偏耗，會導致土壤團粒結(jié)構(gòu)和孔隙性被破壞，土壤板結(jié)，透氣性差，物理性狀惡化等。研究表明，人參隨著種植年限的增加，土壤中物理性黏粒（粒徑＜ 0.01 mm）增加，土壤非活性空隙比例降低，土壤團粒結(jié)構(gòu)被破壞，導致土壤板結(jié)，透水性透氣性變差，嚴重影響人參的生長和品質(zhì)。長期單一種植某一類藥用植物，根系分泌物中的化學物質(zhì)在根際土壤中大量累積，會發(fā)生元素間的拮抗作用，進而使土壤酸堿度失去平衡，土壤pH 降低，酸化現(xiàn)象加重。作物連作條件下還會影響土壤酶活性，進而影響藥用植物的生長發(fā)育。研究表明，連續(xù)種植三七3 年的土壤中，其蛋白酶、蔗糖酶、磷酸酶、過氧化氫酶以及脲酶活性與未種植過三七的土壤相比顯著降低。玄參連作嚴重影響玄參生長，造成死苗和爛根現(xiàn)象，根際土壤中多酚氧化酶和酸性磷酸酶的活性顯著降低，這可能是影響玄參產(chǎn)生連作障礙的關(guān)鍵性酶。2. 化感自毒作用在植物生長過程中，植物的根、莖、葉等部位的化學物質(zhì)通過揮發(fā)、淋溶、枯枝腐解以及根系分泌等方式進入土壤及周圍環(huán)境中，其中某些物質(zhì)會影響作物的生長發(fā)育，被稱為化感物質(zhì)。化感自毒作用是指化感物質(zhì)抑制同種植物生長發(fā)育的現(xiàn)象，其廣泛存在于自然界中，一直被認為是導致藥用植物連作障礙的主要因素之一。藥用植物的化感物質(zhì)主要通過根系分泌物、凋落物分解及揮發(fā)性釋放等途徑進入環(huán)境。其化學組成具有顯著的種屬特異性：根系分泌物主導型：半夏通過根尖外泌蛋白釋放有機酸（蘋果酸、檸檬酸）和酚酸（香豆素、阿魏酸），其中香豆素含量在連作3年后上升，抑制率提升。凋落物分解貢獻型：百合植株各器官（根、莖、葉）分泌的酯類（如β-谷甾醇衍生物）和酚類（對羥基苯甲酸）在土壤中降解緩慢，連作5年后累積量上升。生殖器官特異性分泌：廣藿香葉片水浸提液中的廣藿香醇通過抑制不定根形成關(guān)鍵基因表達，使扦插苗根系活力下降。研究表明，常見塊根類藥材如地黃、三七、半夏、白術(shù)、人參中的化感物質(zhì)主要包含酚酸類、有機酸類、帖類、生物堿類、皂苷等。藥用植物化感物質(zhì)存在于植株根、莖、葉各個部位以及根際土壤中，對種子萌發(fā)和幼苗生長有較強烈的抑制作用。廣藿香連作土壤顯著影響廣藿香扦插苗不定根的形成和生長，根系活力和生長速率都受到不同程度抑制。藿香根際土壤水浸液和植株根、莖、葉的水浸提液對其種子萌發(fā)和幼苗生長均表現(xiàn)出顯著抑制作用，且有較強的濃度效應，其化感自毒作用表現(xiàn)為葉> 根> 莖。相同濃度下，白術(shù)的自毒作用表現(xiàn)為莖葉高于根水浸提液；相同部位條件下，幼苗期自毒作用顯著高于孕蕾期和結(jié)實期；白術(shù)水浸提液自毒作用的濃度效應顯著，整體表現(xiàn)為低濃度促進、高濃度抑制，在頭花蓼中也呈現(xiàn)類似規(guī)律。藥用植物的化感自毒作用與連作年限也有關(guān)，隨著種植年限的增加，其根系分泌物皂苷對三七出苗率、成活率以及幼苗生長的抑制作用越強。以上研究均表明，化感物質(zhì)的持續(xù)累積而產(chǎn)生的自毒作用是藥用植物連作障礙發(fā)生的重要因素，化感自毒作用的強度與植株部位、種類和濃度以及所處的生育期均有密切聯(lián)系。

3. 根際微生態(tài)破壞及土傳病害加重

藥用植物在生長過程中，根系會分泌大量有機物質(zhì)，包括有機酸類、酚酸類、脂肪酸類、氨基酸類、糖類、蛋白質(zhì)等。植物根系分泌物介導植物和微生物之間的互作，根系分泌物改變根際土壤的微生態(tài)環(huán)境，造成植物根際土壤中致病菌增多、有益菌群逐漸減少，從而導致土傳病害加重，成為藥用植物連作障礙的重要原因。這些分泌物通過三重機制影響微生物群落：

碳源競爭調(diào)控：酚酸類物質(zhì)作為碳氮源優(yōu)先被病原菌利用，連作太子參土壤中鐮刀菌屬的碳源利用率提升，而解磷菌活性下降；

信號分子干擾：萜類化合物通過阻斷群體感應系統(tǒng)關(guān)鍵基因（如luxS）表達，抑制芽孢桿菌屬的群體協(xié)同效應；

氧化還原調(diào)節(jié)：多酚氧化酶活性在連作半夏根際降低，導致酚類物質(zhì)分解受阻，活性氧積累量增加，形成氧化脅迫微環(huán)境。

研究表明，連作顯著改變了藥用植物根際微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)，隨著連作年限的增加，有益微生物量逐漸減少，而有害微生物則逐漸增加，導致根際土壤中微生物類型從“細菌型”轉(zhuǎn)向“真菌型”。土壤中真菌/ 細菌比值越高，真菌數(shù)量越多，土壤的生態(tài)系統(tǒng)越不穩(wěn)定，易被病害感染，是地力衰竭的標志。研究表明，半夏連作土壤中真菌數(shù)量顯著高于輪作土壤，而細菌和放線菌數(shù)量顯著低于輪作土壤，連作后土壤中真菌成為優(yōu)勢種群。在太子參的連作地塊上也表現(xiàn)出相同規(guī)律，并且隨著連作年限的增加，太子參根腐病的發(fā)病率和病情指數(shù)逐漸增高，與土壤中真菌數(shù)量成正相關(guān)。塊根類藥用植物（如人參、地黃、三七、半夏等大宗藥材）在種植過程中連作障礙嚴重，在連作土壤中鐮刀菌屬、立枯絲核菌、腐霉菌、尖孢鐮刀菌等有害病菌大量增殖，尤其尖孢鐮刀菌的致病性最廣泛。

來源: 公眾號：農(nóng)林生態(tài)科學