生長素**(Auxin)**是最早發現的植物激素之一，也是研究最廣泛的植物激素之一，它是一類含有一個不飽和芳香族環和一個乙酸側鏈的內源激素，在塑造植物形態中發揮重要作用。在水稻中，生長素影響廣泛的生理過程，包括細胞伸長、根和地上部發育、維管分化以及對環境刺激的響應。了解水稻中生長素信號傳導及其調控網絡的復雜機制一直是植物科學研究的重點。

生長素合成及其調控

合成途徑：水稻中生長素主要通過TAA/YUCCA介導的兩步途徑合成。TAA（色氨酸氨基轉移酶）和YUCCA（黃素單加氧酶）是合成過程中的關鍵酶。例如，生長素激活OsWOX11（WUSCHEL 相關同源異形框基因 11）的轉錄，建立YUCCA-生長素-WOX11模塊以促進水稻冠根起始和發育。OsFIB/OsTAA1的功能喪失會導致多種異常表型，包括葉片變小、葉角變大、維管組織發育異常、穗粒和根部缺陷、IAA水平降低以及極性生長素轉運缺陷。

調控機制：

轉錄調控：如OsNF-YB1直接激活OsYUC11的表達，促進生長素合成，進而影響淀粉積累和籽粒大小。

環境響應：OsYUCCA8在根系壓實脅迫下被誘導表達，通過OsAUX1將生長素信號傳遞至根毛區，促進根毛伸長以增強穿透能力。

氮利用效率：OsDNR1通過抑制生長素合成負調控氮吸收，其啟動子變異導致秈稻和粳稻的氮利用效率差異。

生長素運輸

AUX1/LAX****家族：包括OsAUX1、OsAUX3和OsAUX4，分別調控初生根伸長、側根起始和磷饑餓響應。例如，OsAUX1通過影響根毛發育促進磷的獲取。

PIN****家族：OsPIN1b和OsPIN2參與根系構型和分蘗角調控。OsPIN2過表達增加分蘗數和角度，并提高鋁耐受性。OsPIN9響應銨態氮，調控分蘗生長。

運輸調控：LAZY1（LA1）通過調控生長素極性運輸控制分蘗角度，與HSFA2D和WOX基因共同介導不對稱生長素分布。

生長素信號傳導

受體與降解：生長素被TIR1/AFB受體感知，通過SCF復合體介導AUX/IAA蛋白的泛素化降解，釋放ARF轉錄因子的活性。例如，OsTIR1突變影響籽粒灌漿和氮素響應。

ARF****轉錄因子：

發育調控：OsARF6和OsARF17通過調控纖維素和木質素合成影響葉片角度；OsARF12通過miR167調控籽粒灌漿。

脅迫響應：OsARF18（RST1）通過抑制天冬酰胺合成酶（OsAS1）增強耐鹽性和氮利用效率。

IAA****蛋白：如OsIAA10與OsARF12互作，通過OsWRKY13調控抗病毒防御；OsIAA29在高溫下調控種子發育。

生長素結合與降解

結合與儲存：生長素可與糖或氨基酸（如IAA-葡萄糖、IAA-天冬氨酸）結合形成無活性形式。TGW6編碼IAA-葡萄糖水解酶，水解結合態生長素以調控籽粒大小。

氧化降解：DAO（生長素雙加氧酶）催化生長素氧化為oxIAA。OsGH3.2通過結合生長素和氨基酸調控根系構型和菌根共生。

生長素與其他激素的相互作用

生長素與乙烯、茉莉酸、細胞分裂素和赤霉素等其他植物激素相互作用，共同調節水稻的生長和發育。

來源: 公眾號：水稻分子育種