工程建設后植被恢復的重要限制因子之一就是養分不足,而土壤微生物通過養分循環直接改善土壤質量,通過改變周圍土壤性質或構建礦物結構來改善土壤環境,比如土壤pH、金屬可用性、礦物成分、團聚體和土壤水文等,進而通過養分循環及結構變化等間接促進植物生長,植物根系的生長再反哺土壤養分以及微生物群落和組成的改善,從而達到修復改良的目的。
一、促進養分循環,提升土壤健康
土壤微生物通過自身代謝參與土壤中碳、氮、磷、鐵和硫等元素的循環,對生態系統的物質與能量循環具有非常重要的意義。土壤微生物參與有機質的分解,比如植物的殘根敗葉和施入土壤中的有機肥料,經過土壤微生物的作用腐爛分解,釋放出營養元素,供植物利用,并形成腐殖質,改善土壤結構。土壤微生物經由“體外修飾(exvivomodification)”途徑和“體內周轉(invivoturnover)”途徑將植物殘體轉化為微生物生物量和代謝產物。“體外修飾”指凋落物進入土壤后不經過微生物細胞的同化過程,微生物重構或修飾植物大分子成分,通過分泌胞外酶將植物殘體分解成顆粒更小的碎屑輸入土壤內部。這些酶具有分解土壤中的纖維素、木質素、蛋白等有機質等功能,從而在土壤中完成大分子物質分解,不但加速微生物自身的生長與繁殖,也改善土壤的養分循環。“體內周轉”指凋落物進入土壤后,微生物攔截并攝入植物小分子成分,以生長至死亡的生理路徑將植物小分子有機質同化成自身生物量后促成微生物源有機質在土壤內不斷堆積,微生物死亡后形成的殘留物也是土壤有機質的重要來源。而土壤自身也具有豐富的酶類,微生物的活性可提高土壤酶活力,加快土壤中有機質分解和養分循環。比如在采石場廢棄的土壤中添加膠質芽孢桿菌、細黃鏈霉菌(Streptomycesmicroflavus)和里氏木霉(T.reesei)復合菌劑能平衡土壤的酸堿性,提高土壤養分含量和生物活性,改善土壤質量。
另外,土壤微生物是土壤元素生物地球化學循環的引擎,比如前文提到的氮循環作為土壤生態系統元素循環的核心之一,其4個主要過程,即生物固氮、氨化作用、硝化作用、反硝化作用,均由微生物驅動。這些土壤微生物就好比土壤中的肥料加工廠,將土壤中的礦質肥料加工成作物可以吸收利用的形態。
土壤微生物還可以分解礦物質,土壤微生物的代謝產物能促進土壤中難溶性物質的溶解。例如解磷細菌如芽孢桿菌屬、伯克氏菌屬、假單胞桿菌屬、歐文氏菌屬和沙雷氏菌屬等多個屬的細菌能分解出磷礦石中的磷,這項功能是通過分泌有機酸降低土壤pH,促進礦質磷溶解,或者產生磷酸酶和植酸酶的酶解作用實現;解鉀細菌如根瘤菌、固氮菌屬、芽胞桿菌屬、微桿菌屬、假單孢菌屬、克雷伯氏桿菌屬等能分解出鉀礦石中的鉀,解鉀菌分泌的無機酸、有機酸、多糖、蛋白質等物質能夠通過降低環境pH、質子交換、絡合或螯合等作用促進含鉀礦物的分解。
二、改善土壤結構及質地
土壤結構對土壤質量及其作用起著舉足輕重的作用,它直接影響著水分吸收、氣體交換、土壤有機質和養分循環。土壤微生物對促進土壤顆粒的團聚和維持團聚體穩定性方面起著關鍵作用。微生物分解有機質形成的大分子物質比如腐殖酸、纖維素、木質素、多糖羧酸類等物質被吸附于土壤膠體上,有助于形成大的土壤團粒。此外,根毛和真菌菌絲,尤其是叢枝菌根真菌產生的菌絲,對于大團聚體的形成特別重要。土壤微生物自身能產生大量的代謝物,部分代謝物比如多糖和球囊霉素等作為膠體促使土壤團粒結構的形成,或者通過胞外聚合物將細胞附著至礦物表面,促進礦物顆粒的聚集,形成的土壤微團聚體。這些團粒結構的形成同時也有助于提高土壤微生物的代謝活性,進一步促進了土壤的養分循環。
三、減輕土壤污染危害
微生物還可以降解土壤中殘留的有機農藥、城市污物和工廠廢棄物等,把這些分解成低害甚至無害的物質,降低殘毒危害,大量的土壤微生物可用于污染土壤的修復。土壤微生物對其修復并不是直接降解和破壞重金屬,而是通過與重金屬離子發生一系列物理比如吸附和沉淀作用或者化學反應比如絡合和氧化還原等作用,從而改變重金屬離子的形態,使其不能被植物吸收。
部分微生物比如蠟狀芽孢桿菌(B.cereus)、枯草芽孢桿菌(B.subtilis)、粗毛栓菌(Trametesgallica)、綠膿假單胞菌(P.aeruginosa)等通過細胞壁上的氨基、羧基、羥基、磷酰基、酰胺基、硫酸脂基和巰基等官能團,與重金屬離子成鍵,通過這種絡合作用,將重金屬吸附固定在細胞表面,降低重金屬離子的毒性。而部分微生物分泌一些蛋白酶類,通過催化氧化還原反應使重金屬溶解度減低或者毒性降低。如芽孢桿菌通過分泌Cr?還原酶到細胞表面,將細胞表面高毒性的Cr5+還原為低毒性的Cr3+。一些微生物如短桿菌(B.brevis)和假單胞菌屬細菌可以通過分泌多糖、脂類、蛋白質等胞外大分子聚合物,這些大分子物質與鎘、鋅、汞等重金屬離子發生沉淀作用起到固定重金屬的作用。如Pseudomonasfluorescens分泌的生物高分子可以通過羥基、羧基等官能團使鎘、銅、汞等重金屬離子發生沉淀,Streptococcussp.通過分泌脂肪分解酵素來提高溶液pH,使重金屬離子發生絮凝沉淀,從而大大降低重金屬離子的毒害。
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來源: 公眾號:老燕說農