在很多人心目中，湖泊是一個獨立的生態系統，有著自己的生物鏈：水草、浮游生物、小魚、大魚，一切似乎都是在水里自給自足地運行。但是，科學家們近年來逐漸意識到，湖泊并不是一個封閉的世界。相反，湖泊和周圍的陸地之間存在著密切的聯系，尤其是在能量和營養物質的流動方面。這種“跨生態系統”的輸入，也就是說來自陸地的有機物和營養物質，會被湖泊中的微生物、無脊椎動物，甚至魚類所利用，影響著整個食物網的結構和功能。

（OceanWetlands）小編注意到，一項由芬蘭和荷蘭研究人員合作完成的最新研究于2025年4月15日發表在國際期刊《自然通訊》上。該研究團隊通過對芬蘭35個北方湖泊的調查，揭示了一個長期被忽視的問題：陸地的使用方式——無論是森林、農田還是城市建設——會如何深刻地影響湖泊中各類水生生物的食物來源。這項研究不僅使用了先進的氫穩定同位素技術來“追蹤”能量來源的路徑，還結合了魚類胃部內容物的分析和統計建模，從多個角度交叉驗證了結論。

▲上圖：研究湖泊地圖及環境因素排序圖。a)芬蘭北部35個研究湖泊的地理位置。b)包含在主成分分析中的不同環境因素的排序。第一主成分(PC1)表示從具有高森林覆蓋率和高溶解性有機碳濃度(DOC)的湖泊到具有高農業覆蓋率和高總磷含量(Tot-P)和葉綠素a濃度的富營養化湖泊的環境梯度。圖源：Keva, Ossi, et al.(2025)

我們都知道，湖水中除了水生植物和浮游生物外，還有大量從陸地帶來的有機物，比如落葉、枯枝、土壤顆粒等。這些物質被統稱為“陸源有機物”，在進入湖泊后，會先被細菌和真菌分解，再被原生動物和小型無脊椎動物攝食，最后逐級傳遞到魚類等更高營養級的生物。這一過程就像是“外賣食物”通過一系列“中間人”送達給了湖中的“住戶”。

科學家們將這些陸地來源的營養被湖中動物吸收利用的程度稱為“異地產源性”，用一個更學術的詞匯來說，就是“allochthony”。在這項研究中，科研人員重點關注了19類湖中常見的消費者物種，包括浮游動物、水底無脊椎動物以及不同種類和體型的魚類，想要弄清楚：在不同類型的湖泊中，這些生物到底吃了多少來自陸地的“外賣”。

▲上圖：景觀屬性如何驅動北方湖泊消費者異源性的示意圖。中心圖中的彩色線條表示沿從森林到農業流域梯度的消費者異源性中值估計值，陰影區域代表95%的可信區間。圖源：Keva, Ossi, et al.(2025)

為了達到這一目標，研究人員采用了一種名為氫穩定同位素（δ2H）的分析技術。這種方法的原理很有意思。由于陸地植物在光合作用過程中通過蒸騰作用排出水分，會導致體內的氫同位素比例發生變化，與湖泊中的水生植物截然不同。也就是說，通過檢測動物體內的氫同位素比例，科學家就能像“偵探”一樣判斷出它們到底吃的是“湖產”還是“陸產”的食物。

研究結果發現，湖泊中的不同生物，其“吃陸地的意愿”是有很大差別的。總體而言，生活在湖底的動物，比如水底昆蟲的幼蟲（如搖蚊）、等足類動物（如水櫛水虱Asellus aquaticus）等，表現出非常高的異地產源性，甚至超過了70%。這表明，它們的大部分營養都來自陸地輸入的有機碎屑。而生活在水體中間層的浮游動物，比如水蚤（枝角類）也有一定程度的異地產源性，但遠不如底棲動物那么高。至于以浮游動物為食的小型魚類，比如白鮭（vendace）和香魚（smelt），它們幾乎完全依賴湖泊內部產生的營養，陸地對它們的“食物供應”幾乎為零。

更有意思的是，魚類中也存在很明顯的“食譜差異”。例如肉食性強的掠食魚類，如白斑狗魚、體型比較大的河鱸，其體內異地產源性水平比普通雜食性或專吃浮游動物的小型魚類要高得多。換句話說，那些處在食物鏈頂端的掠食者，間接地從陸地獲取了更多的能量來源。

但是，最引人注目的發現還是來自于這35個湖泊所表現出的環境梯度。研究團隊使用統計分析方法，將湖泊的各種環境數據進行了歸納總結，提取出一個代表性強的“第一主成分”（簡稱PC1），這個指標綜合了森林覆蓋率、農業活動程度、湖水營養濃度、酸堿度、有機碳濃度等多項變量。根據這一梯度，湖泊被分為兩類：一類是森林覆蓋率高、有機物濃度大、營養水平低、偏酸性的湖泊；另一類則是農業活動頻繁、營養水平高、浮游植物繁茂、偏堿性的湖泊。

研究結果顯示，隨著湖泊從森林型向農業型轉變，水中動物對陸地輸入有機物的依賴顯著下降。在高度森林化的湖泊中，許多生物表現出較高的異地產源性，但到了農業活動強的湖泊，這種“吃外賣”的現象明顯減少。這可能是因為農業活動帶來了更多氮磷等營養物質，促進了湖泊自身浮游植物的生產，水生動物因此可以吃到更多“本地自產”的食物，從而減少了對“陸地產”有機物的依賴。

研究還表明，并不是所有生物對這種環境變化都表現出相同的反應。比如生活在湖底的等足類動物，它們在農業湖泊中依然保持較高的異地產源性，這可能與它們專門啃食沉積在湖底的植物碎屑和附著微生物有關。而像某些浮游動物和小型魚類，則完全“轉向”了水體內部的浮游植物為主食，對陸源有機物興趣不大。

參與此項研究的博士后研究員奧西·凱瓦指出：“我們發現，營養不良型湖泊和富營養型湖泊的能量動態存在顯著差異。流域內的農業活動會降低所有營養級和攝食類群消費者的異源性，這是由于藻類產量增加所致；而高森林覆蓋率則會促進消費者的異源性。”

這項研究的重要意義在于，它首次以較大規模的實地調查系統揭示了一個被低估的生態過程：人類如何通過改變陸地的使用方式，間接地“改寫”了水中食物鏈的能量來源。在森林地區，湖泊中的許多動物實際上是吃著“樹上掉下來的營養”長大的；而在農業區，湖泊逐漸變成一個自給自足的“營養工廠”，生物鏈也因此發生了變化。

可見，生態系統之間并不是各自為政，而是彼此依存、互相影響的復雜網絡。湖泊并不孤獨，它與周圍的森林、農田甚至城市共同組成了一個有機整體。從生態管理的角度來看，這項研究提供了一個值得重視的視角。如果我們想要保護湖泊生態系統的穩定和生物多樣性，僅僅關注湖泊本身的水質和魚類資源是不夠的，更需要從整個流域的土地使用出發，進行綜合規劃。保護森林，合理使用農田和濕地，可能是守護湖泊生態健康的關鍵一步。我們平常很難意識到，家門口的湖泊生態是否健康，竟然與周邊的林地、農田乃至城鎮布局密切相關。比如，在開發一片林地進行農業種植時，除了土地本身的變化外，其流入周邊湖泊的有機物、營養物質類型也在悄然改變，進而能影響到湖水中的魚蝦蟹類、甚至水鳥的食物鏈基礎。

（注：本文僅代表資訊。不代表平臺觀點。）

文 | 王芊佳
編輯 | YJ排版 | 綠葉參考資料略

來源: 海洋與濕地