圖蟲創意

6600萬年前，一顆直徑約10-15千米的小行星以約20千米/秒的速度撞向地球，撞擊瞬間釋放了相當于100萬億噸TNT的能量，引發了地球歷史上最嚴重的生物大滅絕。然而，有一種生物不僅在大滅絕中幸存下來，還先于人類，發展出一套復雜的農業系統，活到現在。

為什么大滅絕事件催生了“真菌農業”？螞蟻到底如何馴化真菌？兩者如何通過“農場模式”協同進化？

在回答這些問題之前，我們先來了解一個重要概念——共同進化。

簡單來說，共同進化是指兩個或多個物種在長期互動中相互適應、影響，從而推動彼此進化的現象。這種進化關系可能是互利共生，也可能是競爭對抗，但物種間的特征演化總會形成緊密的關聯。

以馬達加斯加長喙天蛾與大彗星風蘭為例。大彗星風蘭演化出長達30厘米的花距來儲存花蜜，而長喙天蛾則相應演化出30厘米的“長舌”，形成了精準的傳粉關系。

另一個例子是人類腸道菌群與免疫系統的關系。腸道菌群幫助人類消化食物、合成維生素，而人類則為菌群提供生存環境。隨著共同進化，人類免疫系統學會了區分有益菌和病原體，菌群也演化出了調控宿主免疫反應的機制。

這些都是共同進化的典型案例。

螞蟻和真菌之間也存在這種關系。但這種關系在大滅絕事件之前，只是偶然存在。大滅絕事件之后，螞蟻和真菌的共生關系，才真正確立。

2024年10月4日，美國史密森學會的昆蟲學家Ted Schultz及其團隊在《科學》雜志發表論文《真菌-螞蟻農業的共同進化》（The coevolution of fungus-ant agriculture），探討了這一獨特的非人類農業系統是如何起源和演化的。

螞蟻最早出現在約1.4億年前的白堊紀早期，而真菌的歷史更為悠久——保守估計可追溯到約4億年前的泥盆紀。在K-Pg隕石撞擊事件之前，螞蟻可能會偶然將真菌孢子或菌絲帶到巢穴附近的有機碎屑堆中。真菌在此生長并為螞蟻提供額外營養，形成了一種早期的、松散的“原農業”共生關系。

這種關系之所以被稱為“原農業”，是因為當時的真菌仍能獨立生存，尚未演化出依賴螞蟻傳播的特化特征（如多核化）。同時，螞蟻也沒有發展出修剪菌絲、抑制雜菌等復雜行為。

螞蟻的“真菌菜園”直到白堊紀末期，也就是地球遭遇毀滅性撞擊之后，才發展成為真正的“真菌農場”。

為確定“真菌農場”出現的具體時間，研究團隊首先用基因探針構建了螞蟻和真菌的進化樹。他們從真菌和螞蟻體內提取了2000多個關鍵基因片段，分別構建了兩者的進化樹。隨后，他們運用貝葉斯分析，結合化石證據和基因突變速度，推算出了進化時間線。再通過最大似然估計，還原了螞蟻祖先和真菌祖先如何從普通鄰居演變為農業伙伴。最后，研究人員推算出，“螞蟻真菌農業”的起源時間與白堊紀——古近紀滅絕事件發生的時間吻合。

小行星撞擊事件催生“螞蟻-真菌農業”的本質，在于環境的劇變重塑了生態位，迫使螞蟻與真菌從松散合作轉向專性共生。

小行星撞擊揚起的塵埃遮蔽了陽光，導致植物大規模死亡，草食性動物因缺乏食物而滅絕。大量未分解的動植物尸體為腐生真菌（尤其是白鬼傘族真菌）提供了養分，使其成為生態系統的“清道夫”，迅速繁殖并主導能量流動。與此同時，螞蟻的傳統食物（如植物汁液）消失，迫使它們轉向新的食物來源——真菌分解產物。

在撞擊前，螞蟻只是偶爾取食自然生長的真菌；撞擊后，真菌成為它們的主要食物來源。螞蟻開始“有意識”地將真菌孢子搬運到巢穴附近的有機碎屑堆中，為菌落創造生長環境。

研究人員確定小行星撞擊事件催生了“螞蟻農場”還有一個重要證據：螞蟻的共生行為基因（如嗅覺受體基因，odorant receptors）和真菌的纖維素酶基因（如漆酶，laccases）在撞擊事件后出現加速進化。

共生行為基因能調控宿主生物（如螞蟻）與共生伙伴（如真菌）的互動行為。這些基因幫助宿主識別、維護和優化共生關系。螞蟻的嗅覺受體基因能幫助它們感知真菌釋放的特定化學物質（如揮發性萜類化合物），從而區分“自家”真菌與雜菌或病原體。這種識別能力確保螞蟻只培育對自身有益的真菌品系。

纖維素酶基因負責編碼能分解植物細胞壁中纖維素、半纖維素或木質素等復雜多糖的酶，這類基因常見于真菌、細菌等分解者中。真菌通過分泌纖維素酶將植物材料（如葉片、木質纖維）分解為可吸收的糖類。其中漆酶是一類氧化酶，主要負責分解木質素（植物細胞壁中的復雜聚合物），使纖維素和半纖維素暴露出來，便于其他酶進一步降解。

總之，在小行星撞擊地球后，螞蟻的“真菌農場 1.0”正式開張了。

實際上，螞蟻的“真菌農業”有兩次獨立起源。螞蟻在不同時期與不同的真菌群體中，分別獨立發展出了栽培真菌的能力?！罢婢r場1.0”是第一次獨立起源，這時期螞蟻開始主動培育白鬼傘族真菌。雖然這個時期螞蟻進化出了簡單的管理行為（如移除雜菌），真菌的部分基因（如纖維素酶）也開始優化，但雙方仍保持著野生特性。真菌能夠自由生長，螞蟻僅提供生長基質和基本保護，兩者之間還沒有形成專性依賴關系。這時的“真菌農業”仍處于低級階段。

靠著“真菌農場1.0”，螞蟻和真菌相互扶持了幾千萬年，直到約3400萬年前，始新世終末事件（TEE）發生，“真菌農場”才發生變化。

在始新世（5600萬—3400萬年前），地球氣候溫暖濕潤，兩極幾乎沒有冰蓋，連南極洲都被森林覆蓋。然而，到了始新世末期，由于板塊構造變化，南美洲、南極洲和澳大利亞分離，德雷克海峽和塔斯曼通道打開，南極洲周圍形成了環繞南極洋流。這阻止了熱帶暖流向南極洲輸送熱量，導致南極洲迅速冷卻，形成了永久冰蓋。全球氣候隨之發生劇烈降溫，逐漸進入了漸新世的寒冷時期。

始新世終末事件導致全球生態系統發生劇烈變化，許多生物類群經歷了滅絕、遷移或適應。干旱寒冷的環境可能隔離了真菌種群，迫使它們更加依賴螞蟻生存。因此，螞蟻的“真菌農場”也在此時進入“2.0”時代，從低級農業進化為酵母農業。

之所以叫“酵母農業”是因為白鬼傘族真菌下面的一個分支Clade1演化成了酵母狀真菌。這些真菌從原來的傘狀、多細胞形態轉化為類似酵母菌的單細胞或細胞團狀態。這種轉變有利于真菌在螞蟻巢內的有限空間中快速繁殖，提供穩定的食物來源。這種形態與傳統的傘菌科蘑菇結構不同，更適合干旱環境下的生態適應。

在酵母農業的基礎上，經過約500萬年的演化，“真菌農場”進入“3.0”時代，從酵母農業發展為高等農業，螞蟻農業達到了巔峰階段。這時候螞蟻栽培的真菌演化為多核或多倍體，不僅提高了生長速度和營養生產效率，還能高效地生產富含糖類和脂質、專供螞蟻食用的“食物團”（gongylidia）。然而，這種多核化和多倍體化也降低了真菌的孢子繁殖能力，使其完全依賴螞蟻生存，成為專性共生者。

這時候，本來和真菌“搭伙過日子”的一些螞蟻徹底變成“農夫”。它們從收集腐殖質轉向為收割新鮮植物葉片，為真菌提供更優質的營養基質。螞蟻將葉片咀嚼成纖維糊，為真菌生長提供了完美培養基。

高等農業的進化標志著螞蟻農業達到了完全馴化階段。在這個階段，真菌無法在缺少螞蟻的情況下生存，而螞蟻也完全依賴真菌作為食物來源。高等系統展現出最高的社會復雜性，螞蟻群體形成了高度專業化的勞動分工——“農夫螞蟻”負責管理菌園，采集螞蟻則專注于為真菌提供生長基質。

進入“3.0”時代后，隨著地球從“溫室”轉變為“冰室”，螞蟻的“真菌農業”迎來了第二次獨立起源。這次螞蟻馴化的不是喜好潮濕環境的鬼傘族真菌，而是適應干燥環境的珊瑚真菌。

珊瑚真菌農業始于約2100萬年前（漸新世晚期）。珊瑚真菌屬于羽瑚菌科，是傘菌目的成員。與白鬼傘族真菌偏好富含水分、糖類和易分解的有機物質（如新鮮樹葉、花瓣）不同，珊瑚真菌更青睞富含木質素和纖維素的腐生基質（如落葉、枯木）。

與第一次獨立起源中已完全馴化的真菌相比，珊瑚真菌仍能在野外獨立生存，表明“珊瑚真菌農業”仍處于低等農業階段。

總的來說，第一次獨立起源形成的“白鬼傘族農業”代表了螞蟻農業的主要演化路線，它從低級逐步發展到高級，這個過程類似于人類農業從采集演變為集約化種植。而第二次獨立起源發展出的“珊瑚真菌農業”則是由生態位特化推動的創新分支，通過獨立馴化方式，成功填補了邊緣生境中的資源空白。

兩次獨立起源發展出的農業都持續到了現在。

以“白鬼傘族農業”為生的切葉蟻等農業螞蟻廣泛分布于新熱帶地區（南美洲和部分中美洲），這套農業系統至今保持著高度的復雜性和穩定性。

以“珊瑚真菌農業”為生的翼切葉蟻屬螞蟻則主要棲息在南美熱帶雨林。不過，由于這套農業系統規模較小，且嚴重依賴特定的森林環境，其長期生存前景充滿不確定性。

除了螞蟻真菌之外，自然界中還有很多類似共生關系。除了開頭提到的之外，還有珊瑚與藻類：藻類通過光合作用為珊瑚提供氧氣和有機物質，而珊瑚則為藻類提供保護和二氧化碳等必需元素。再如?？c寄居蟹：某些寄居蟹會在殼上攜帶海葵，使?？@得移動能力來尋找更多食物，同時寄居蟹也因?？拇碳毎@得額外的防御能力。但是在眾多共生關系中，像螞蟻-真菌這樣發展出如此高度復雜和穩定的農業系統的案例卻極為罕見。

從螞蟻的“真菌農業”身上我們能學到許多知識。螞蟻與真菌的“完全馴化”機制為人工合成生物系統提供了參考，有助于開發高效降解纖維素的工程菌或植物-微生物共生體。螞蟻與真菌在數千萬年共生過程中形成的基因互作，也為跨物種基因編輯和代謝工程提供了天然的模型。

除了實際應用之外，我想螞蟻給我們最大的啟示是：生命中可能會遇到很多苦難或突如其來的災難，用堅韌的姿態活下來，并進化出強大的姿態，或許這才是生命的本質。

本文為科普中國·創作培育計劃扶持作品

作者：邢煥秋 科普作者

審核：趙序茅 蘭州大學生態學院教授/博士研究生導師

出品：中國科協科普部

監制：中國科學技術出版社有限公司、北京中科星河文化傳媒有限公司

來源: 創作培育計劃

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