今天的青藏高原是世界屋脊，億萬年前這里卻是茫茫無邊的海洋（古老特提斯海的一部分）。古生物學家周忠和說，從20世紀70年代至今，中國科學院已經組織了兩次大規模的青藏高原綜合科學考察研究，但關于科考中的古生物部分的紀實作品卻并不多見。

本文是吳飛翔博士通過化石的發現和研究過程，向我們展現的一種非常奇特的魚的演化研究：這種會走路、能爬樹，甚至其中個別品種如果只讓它水下呼吸，還會活活“淹”死，這么新奇的魚究竟是從何而來？

本文經授權摘自科考紀實作品《山海折疊：青藏高原的生命史詩》（中國科學技術出版社，2025年1月）。

撰文 | 吳飛翔（中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員）

1791年11月，來自丹麥東印度公司的博物學家達爾多爾夫（Daldorff）在印度東南部的特蘭奎巴（Tranquebar，當時是英國殖民地）探險時，在一棵樹（相傳是棕櫚樹，但最初的正式描述里沒有明確記錄）上發現了一條奇怪的魚。他看見那條魚游過水塘邊的溪流，正在水邊一棵樹的樹縫里向上爬，甚至爬到了離地約5英尺（1英尺約等于30.5厘米）的地方。它將鰓蓋張開，把鰓蓋后緣的刺扎進縫隙的壁上托住自己，來回擺動尾巴，同時用臀鰭上的刺支撐著自己向上爬。為了避免被魚的刺扎傷，達爾多爾夫用軟木塞捉住了這條魚。接下來的情形同樣讓這位博物學家大開眼界，他被這條小魚頑強的生命力驚住了：被逮住后，它在樹蔭下待了好幾個小時，并且還能在干燥的沙地上撒歡地“奔跑”。

1797年，達爾多爾夫報道了這個發現，并把這種魚命名為Perca scandens，意思是“攀爬的鱸魚”（climbing perch）。1816年，法國動物及博物學家居維葉（Fre?de?ric Cuvier）和醫生、解剖學家及博物學家克洛奎特（Hippolyte Cloquet）建立Anabas屬（攀鱸屬，意為攀爬者），將當時亞洲攀鱸的種類從鱸（Perca）和其他類群中移出，歸入這個屬中，這一分類方案沿用至今。

達爾多爾夫的發現在當時的歐洲引起了很大轟動，那個崇尚探險和發現的時代（達爾多爾夫在印度捕捉攀鱸時，距庫克船長率領“奮進號”結束環球航行剛好20年），這樣的奇聞相當博人眼球。直到今天，人們對這種好玩的魚依然熱情不減。

大家津津樂道的話題之一是它們究竟能不能爬樹？除了達爾多爾夫的記述之外，在印度一度非常盛行這樣一種傳說：攀鱸能爬上棕櫚樹吸食含有酒精的果汁。但不少學者認為這似乎不太可能，反對者根據對攀鱸“行走”特點的觀察，認為它們壓根就不可能具備這樣“逆天”的能力，攀鱸爬上棕櫚樹的傳說可能只是以訛傳訛而已。而即使棕櫚樹上真有攀鱸，那也很可能是某些鳥類造成的，它們把攀鱸從水里叼起，放在了（也可能偶然掉落）棕櫚葉基處濕潤的凹窩里。就像豹子把食物拖上樹藏起來，避免其他對手分食，等餓了再回來獨享。其實，現代鳥類藏食物的現象也并不罕見。

不管能否爬樹，達爾多爾夫對攀鱸在陸地上行為細節的記述和今天的觀察確實比較吻合。攀鱸“行走”時的姿態相當“豪橫”：除了尾巴擺動提供驅動外，多刺的鰓蓋（主鰓蓋和次鰓蓋）也扮演了非常重要的角色。特別是主鰓蓋下方的次鰓蓋更是關鍵，這塊骨片可以靈活地旋轉，下邊緣還有很多刺，在攀鱸前進時，左右次鰓蓋交替插入地面充當支點，配合尾巴的扭擺，攀鱸就像“撐桿跳”一樣 向前行進。攀鱸還能通過主、次鰓蓋的協作越過高度為其體長一半的障礙物，因此在陸地上行進時，它們可以輕松翻過小石堆和凹凸不平的河岸，這樣的越障能力讓攀鱸如虎添翼，助它在陸地上更好地擴散。

攀鱸能在陸地上橫沖直撞，最關鍵的秘訣在于它有呼吸空氣的能力。攀鱸呼吸空氣的結構叫作迷鰓（labyrinth organ），這個器官由第一個鰓弓背側一塊小骨骼（上鰓骨）發育而成，是一個由很多褶曲組成的花朵似的結構，這樣的結構增加了呼吸上皮的面積。迷鰓表面覆蓋著呼吸上皮，分布著豐富的毛細血管，而且不同于其他正常的鰓，通過迷鰓的血液經過靜脈回流到心臟，再由心臟泵往身體其他各處。在這一點上，攀鱸的迷鰓類似于陸地動物的肺。

正因為有了這樣“開掛”的器官，攀鱸能生活在一些其他魚類忍受不了的水體環境里。在南亞、東南亞和中非、西非熱帶地區（氣溫18°C?30°C，分布區海拔大多在500米以下，極少例子到達1200米）的河湖邊緣或者沼澤水洼里，淺淺的死水（溶氧量可低至1毫克/升以下，大多數魚類的正常生命活動要求溶氧量在4毫克/升以上）是絕大多數魚類的噩夢，但攀鱸卻甘之如飴。攀鱸的迷鰓結構復雜而且體積較大，擠占了鰓腔很大的空間，如此一來，用于水下呼吸的正常的鰓則大大萎縮，以至于滿足不了攀鱸生存所需的氧量，所以攀鱸必須經常將頭伸出水面，吞吐空氣。亞洲的攀鱸更夸張，因為它們的迷鰓實在太大，若不讓它們呼吸空氣，單靠水下呼吸它們會昏厥過去，甚至還會因缺氧而死，或者說被活活“淹死”。

亞洲的攀鱸還有一個特點——通過骨骼和肌肉的配合，它們吞入口腔的空氣可以連貫地通過呼吸腔（容納鰓迷的地方）然后從鰓蓋后面排出，因此呼吸空氣的過程不需要水的參與；而非洲的攀鱸通過迷鰓呼吸時，需要吞水將呼吸腔中的“廢氣”擠出。因此，所有迷鰓魚類中只有亞洲攀鱸（Anabas）可以爬出水面在陸地上“行走”。有記錄顯示，曾有攀鱸一個晚上在陸地上“行走”了180米。別小看這個距離，在熱帶平原上，它們這一晚上或許就能跑到相鄰的水洼或者附近的小河里了。

攀鱸的分布區大多在熱帶季風區，夏季風帶來的降水，擴大了水域面積，降低了水溫，這給攀鱸帶來了繁殖季節的信號，它們紛紛游到淺水區交尾、產卵。非洲的攀鱸繁殖行為很多樣，有些種類的雄魚眼眶后側或尾柄上有一種帶刺觸器（contact organ），它由一些后緣長刺的鱗片組成。交尾時，雄魚用身體把雌魚“卷起”，用這些結構刺激雌魚，使它產出更多的卵。今天亞洲的攀鱸并沒有這樣的行為，而從西藏的化石來看，在攀鱸的演化過程中，亞洲攀鱸的這種行為連同觸器一起丟失了。

2011年，古脊椎所高原考察隊趕往藏北色林錯東邊的倫坡拉盆地，找到一個約2600萬年前的化石層，那里保存了很多魚類、鳥類（羽毛）、植物和昆蟲的化石。最初的攀鱸化石數量雖不少，保存狀態卻不太好。當時能挖動的都是比較淺的化石層，因為風化作用的影響，標本的骨骼細節很難觀察清楚。不過這已經讓我們很受鼓舞，從40多年前第一次青藏科考期間發現第一塊魚類化石以來，高原新生代的魚化石都是鯉形目（鯉科或鰍科）的種類，鱸形目魚類的出現是化石門類上的一個突破，也暗示著同時代的魚化石還有相當大的潛力，后來發現的鲇魚化石就是證明。

于是，我們在色林錯周邊200千米的范圍內來來回回找了五六年，翻出很多更好的化石，并且在第二次青藏高原綜合科學考察研究啟動的2017年，報道了青藏高原上第一例鱸形目魚類化石——西藏始攀鱸（Eoanabas thibetana），將攀鱸這個類群的歷史往前推了2000多萬年。在這之前，確切的攀鱸化石只有發現于爪哇島更新世地層里的幾個鰓蓋，這種常在陸地上“行走”的魚還可能是當時島上古人類的食物。西藏的攀鱸化石集合了亞洲攀鱸（如頜骨的形態、迷鰓的發育程度）和非洲攀鱸（如觸器、顱頂的感覺管開口）的特征，給推演攀鱸的演化歷史提供了絕佳的素材。

西藏始攀鱸的正模標本（上）、素描圖（中）和骨骼復原（下）（吳飛翔/繪）

西藏始攀鱸的鰓蓋、鰭刺和眼眶周圍的骨片顯示出典型的攀鱸類的特點，但這些形態上的相似是否意味著古今攀鱸在生態習性上的相似呢？

自從2011年發現第一塊攀鱸化石以來，我們就開始尋找化石里是否留下迷鰓的殘片。我們采集的大多數標本骨骼都沒有散開，那么一個結構復雜的器官，在迷鰓原本的位置上都只留下黑乎乎的一團碎渣，分辨不出有意義的細節來。

事情的轉機出現在2015年。我當時正在研究白堊紀熱河生物群的七鰓鰻，電鏡掃描孟氏中生鰻化石的吸盤效果很不錯，我想，為何不在攀鱸化石上試試呢？在掃描的幾個標本里，只有那個2012年在尼瑪盆地采集的小個體標本效果很好。在被擠碎的結構里，有幾個薄片上可見一些圓形的孔，這個特點和現代亞洲熱帶地區攀鱸的迷鰓完全吻合。這對我們的研究太重要了，只有確定了這個器官的存在，我們才能說，除了形態上的相似，西藏攀鱸的生態習性和今天的攀鱸也完全可以類比，并且極有可能更像呼吸能力最強的亞洲攀鱸。

所以，結合和攀鱸同層的植物化石，如棕櫚、似浮萍葉、欒樹、菖蒲等，可以推測這樣的攀鱸和它現生同類的棲息地環境不會有太大的差別，因此，我們認為化石地點當時的古海拔應該在1000米左右。后來，古植物學同行通過對葉片形狀進行復雜的定量分析，認定化石點當時的古海拔不超過2300米。盡管在古海拔結論上仍然需要討論，但根據非生物學證據（如同位素地球化學方法）重建的高原歷史有些卻和古生物學證據嚴重不符，有地質學家認為這些化石生物棲居的地方當時已經是和今天差不多的又高又冷的地方。

西藏始攀鱸生態復原圖（吳飛翔/繪）

因為今天的攀鱸分布在青藏高原之外亞洲、非洲的熱帶平原，所以它們的故事有很長一段應該發生在別處。無奈之前攀鱸家族確切的化石記錄極其稀少，除了爪哇島上更新世地層里的幾個鰓蓋化石外再無其他，關于它們的歷史只有一些沒有證據的猜測。而眼前的西藏始攀鱸，作為迄今已知最完整、最原始的攀鱸，促成了一段新的敘事。

現代攀鱸分布區地跨亞、非兩地，中間隔著干旱的伊朗高原、阿拉伯半島和撒哈拉大沙漠。動物地理學家一直在思考，攀鱸究竟起源于哪塊大陸？亞洲和非洲的攀鱸什么時候分的家？有人認為它們起源于岡瓦納大陸，大陸裂解后，攀鱸搭著印度板塊的“順風車”一路漂來亞洲；也有人認為，在大約2000萬年前，非洲—阿拉伯半島碰上亞歐大陸時，它們從一頭擴散到另一頭，之后北非和西亞地區的干旱，讓亞洲和非洲的攀鱸從此分化。但這些假設都需要可靠的化石證據加以驗證。用西藏始攀鱸校正攀鱸家族的“分子鐘”，我們知道亞洲和非洲攀鱸約在4000萬年前分道揚鑣，因此，古遠的“岡瓦納起源”和新近的“中東陸橋擴散”假說都解釋不了攀鱸的歷史。祖先分布區的重建顯示，它們在東南亞起源后，一路擴散到西藏，再經印度，最終抵達了非洲大陸，并在那里發展得“風生水起”。今天非洲的攀鱸種類比亞洲的多得多，也漂亮得多。非洲攀鱸中的“梅花”（Ctenopoma acutirostre）、“西非天堂島”（Microctenopoma ansorgii）等品種都是水族館里的明星。

現代攀鱸的分布區（淡藍色區域）與青藏高原攀鱸化石發現地位置

科學研究總是充滿活力，沒有止境。地質學同行最近發表了一組測年數據，認為達玉化石點的化石，包括始攀鱸的地質年齡，都比我們認為的可能要早1000 多萬年，或者說攀鱸到達西藏的時間比我們之前認為的要早。這個討論還在繼續，科學家正在趨近一個共識。若用這個新的年齡作為約束點重新推測攀鱸的起源（之前的結果是4200萬年前，95%置信區間：3200萬?5500萬年前）和從亞洲（印度次大陸）擴散至非洲大陸的時間（之前的結果是約3900萬年前，95%置信區間：3000萬?5000萬年前），可能要比我們已推測的結果要早。

而從另一個角度看，不斷細化的攀鱸歷史、可能更古老的化石年齡意味著我們需要尋找的“缺失環節”實際上比想象的更多。這真讓人興奮，和偵探一樣追蹤必定存在卻又未知的東西，尋找化石的樂趣不正在于此嗎？

本文標題為編者所取，原文出自《山海折疊：青藏高原的生命史詩》第四章《色林錯畔的遠古森林》之“樹上的魚”。

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來源: 返樸

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