植物如何解決隔離，實(shí)現(xiàn)“傳宗接代”的？

蔣浙穎-同濟(jì)大學(xué)第二附屬中學(xué)

春天百花齊放，我們經(jīng)常看見花與花之間有昆蟲在飛舞，這些昆蟲在吸取花蜜作為自身能量來源的同時(shí)，在無形中幫助了花朵進(jìn)行傳粉。那么昆蟲將一朵花的花粉帶到另一朵花上之后又會(huì)發(fā)生什么呢？

我們知道動(dòng)物之間存在“生殖隔離”，不同種的動(dòng)物即使發(fā)生交配行為也難以產(chǎn)生后代，即使是能夠進(jìn)行雜交的馬和驢，其生產(chǎn)下的后代也不具備繁殖能力。植物之前也存在著這種“隔離”，使得只有符合條件的花粉落到柱頭上時(shí)才能開始受精過程。也就是說，在進(jìn)化的過程中，植物形成了一種花粉-柱頭的識(shí)別交流機(jī)制。

植物受精的過程

植物要真正實(shí)現(xiàn)有性生殖需要雄配子和雌配子接觸，并以雄配子精細(xì)胞與雌配子卵細(xì)胞的融合為受精的標(biāo)志。花粉落到花柱上后，需要進(jìn)行復(fù)雜的信號(hào)識(shí)別過程，稱為雌雄互作過程。符合條件的花粉可以讓柱頭上的乳突細(xì)胞分泌水分，花粉便能夠水合，萌發(fā)出花粉管。花粉管“鉆入”柱頭內(nèi)壁，形成一條到達(dá)胚囊的通道，到達(dá)后，花粉管破裂，釋放出其中的兩個(gè)精細(xì)胞，一個(gè)與卵細(xì)胞結(jié)合發(fā)育成胚，一個(gè)則與中央極核結(jié)合發(fā)育成胚乳，胚和胚乳組成一個(gè)具有完整結(jié)構(gòu)的種子。

其中最開始柱頭對(duì)花粉的識(shí)別有益于防止異種植株的花粉或真菌孢子的侵入，也有助于將雄配子基因控制在一個(gè)不親不遠(yuǎn)的范圍，在保證基因穩(wěn)定性的同時(shí)提供基因多樣性的可能。這種植物用以避免近親相交所發(fā)展出的拒絕自身花粉的現(xiàn)象稱為自交不親和機(jī)制SI（self-incompatibility）。近二十年來，對(duì)于自交不親和機(jī)制的研究將視角放置在分子層面，研究發(fā)現(xiàn)這種機(jī)制通過控制相關(guān)基因來排斥與柱頭基因匹配的花粉。但基因是如何被識(shí)別再產(chǎn)生排斥作用的，這似乎涉及到親和性機(jī)制作為一個(gè)底層線索。花粉和柱頭之間究竟如何形成交流，仍然成謎。

破解交流的密碼——小肽PCP-Bs

來自華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的李超團(tuán)隊(duì)以擬南芥為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，發(fā)現(xiàn)其花粉的表面覆蓋物小肽PCP-Bs作為一種信號(hào)因子調(diào)控了花粉水合與萌發(fā)的過程。小肽指的是介于氨基酸和蛋白質(zhì)之間的一種物質(zhì)，通常由2至4個(gè)氨基酸組成。

李超團(tuán)隊(duì)提出的這套花粉-柱頭的識(shí)別交流機(jī)制主要包括以下幾個(gè)步驟。

1.促進(jìn)花粉水合的“關(guān)鍵一招”——降低活性氧水平

活性氧是指細(xì)胞受到外界刺激時(shí)產(chǎn)生的一系列等具有強(qiáng)氧化性的分子，是氧氣在植物體內(nèi)參與生化反應(yīng)的產(chǎn)物，活性氧能夠參與細(xì)胞間的某些代謝過程和信息傳遞，但過量的活性氧在植物體內(nèi)堆積會(huì)造成氧化損傷。花粉能引起柱頭乳突細(xì)胞的活性氧水平降低，而只有活性氧水平下降到一定值才會(huì)促進(jìn)花粉管萌發(fā)。

2.調(diào)控柱頭乳突細(xì)胞活性氧水平的“明星”——PCP-Bs

在上一步研究的基礎(chǔ)上，繼續(xù)探究是什么調(diào)控了乳突細(xì)胞的活性氧水平，發(fā)現(xiàn)用PCP-Bγ小肽處理后的柱頭，其乳頭細(xì)胞的活性氧水平顯著降低。PCP-Bγ是PCP-Bs小肽家族的一個(gè)成員，其他成員也可能同樣通過影響乳突細(xì)胞活性氧水平參與了調(diào)控花粉水合的機(jī)制。果不其然，結(jié)果發(fā)現(xiàn)另一成員PCP-Bβ也有同樣效果。那么PCP-Bs在分子層面究竟如何使得乳突細(xì)胞中的活性氧水平降低呢？

3.捷足先登！搶占FER/ANJ受體激酶的結(jié)合空間

植物的生命活動(dòng)需要不斷地感知、識(shí)別和傳遞外界信號(hào)，而這些信號(hào)需要利用受體從細(xì)胞外傳至細(xì)胞內(nèi)部，也就是位于細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)。植物受體激酶是細(xì)胞膜蛋白中最大的家族之一，其中CrRLK1L家族（Catharanthus roseusRLK1-like，長(zhǎng)春花類受體激酶）負(fù)責(zé)調(diào)控細(xì)胞生長(zhǎng)，在植物的生殖發(fā)育中調(diào)控花粉管的生長(zhǎng)。該家族中的ANJ和FER共同參與了花粉水合及萌發(fā)的過程，通過團(tuán)隊(duì)逐步推理和小心論證，發(fā)現(xiàn)了PCP-Bs—FER/ANJ以配體-受體的形式調(diào)控了花粉水合。換言之，F(xiàn)ER/ANJ受體激酶即為PCP-Bs小肽的受體，它們構(gòu)成了一條信號(hào)通路能夠降低活性氧水平。然而，F(xiàn)ER/ANJ作為受體所接受的分子不僅有小肽，還有另一種物質(zhì)，RALF（Rapid alkalization factor，快速堿化因子）也能與之結(jié)合形成通路，結(jié)合的結(jié)果則會(huì)刺激乳突細(xì)胞中的活性氧水平增加。由此，團(tuán)隊(duì)破解了最后一個(gè)謎題，即PCP-Bs小肽是通過“擠占”FER/ANJ受體激酶的結(jié)合空間，讓原本刺激活性氧水平增加的RALF因子無法與FER/ANJ受體形成信號(hào)通路，繼而使得乳突細(xì)胞中的活性氧水平下降。

奧秘之后的未來

在擬南芥中存在的CrRLK1L家族同時(shí)也廣泛存在于其他的植物基因中，這暗示PCP-Bs—FER/ANJ識(shí)別機(jī)制可能存在的廣泛性。那么不同種的植物之間的這種識(shí)別機(jī)制是否存物種特異性。如果能夠?qū)M南芥中的這一發(fā)現(xiàn)推廣到其他植物中，那么植物之間遠(yuǎn)源雜交的障礙將進(jìn)一步被克服，也許我們能夠雜交出更多性狀更符合人類需求的植物幫助我們更好地生活。

來源: 星空計(jì)劃

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