出品：科普中國

作者：呂澤龍（中國科學院動物研究所在讀）

監制：中國科普博覽

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2024年10月，緬甸出土了來自晚中新世（八九百萬年前）的新化石材料，包括與現今極度瀕危的蘇門犀（Dicerorhinus sumatrensis）和爪哇犀親緣關系很近的犀?；?/p>

本次研究發現的部分化石

（圖片來源：參考文獻1）

現存爪哇犀

（圖片來源：WWF官網）

可能有些朋友不太清楚這兩種犀牛的名字，聽著還以為他們是蘇門答臘島和爪哇島上的特產，但實際上，這倆犀牛的先祖很可能源自亞洲大陸，它們在中國古代文獻中有所記載?！吧頍o彩鳳雙飛翼，心有靈犀一點通”“操吳戈兮披犀甲”說的正是它們，它們也在《西游記》等故事和唐人的詩作里面出現過。

這些新發現的犀牛化石到底和今天的爪哇犀和蘇門犀有什么關系？它們背后又揭露了怎樣的演化關系？現存的犀牛又是如何生活著？

印度犀和亞洲象標本

（圖片來源：作者拍攝于天津自然博物館）

家譜和部分親戚

現存所有的犀牛都屬于奇蹄目的真犀科(Rhinocerotidae)，但在屬一級的分類上，爪哇犀和印度犀(Rhinoceros unicornis)都是獨角犀屬Rhinoceros，而蘇門犀則是來自雙角犀屬（Dicerorhinus）。

這次發現的化石中有的材料基于形態觀測，被歸入了雙角犀屬，比如蘇門犀親族的一塊距骨化石（相當于腳踝部分的骨骼）。獨角犀屬的化石則包括了前肢部分的大量骨骼，從肱骨到根骨應有盡有。此外，還有一塊距骨化石與爪哇犀近似。

注解：印度犀和爪哇犀也被分別稱之為大獨角犀和小獨角犀。蘇門犀也被稱之為亞洲雙角犀?，F存的另外兩種犀牛，黑犀（Diceros bicornis）和白犀(Ceratotherium simum)也是來自不同的屬。

中新世以及之后上新世，更新世時候雙角犀屬化石記錄部分地點

（圖片來源：參考文獻1）

印度犀

（圖片來源：theethicalist官網）

晚中新世結束之后，獨角犀和雙角犀這兩個屬的成員繼續存在并且繼續占據著亞洲溫暖的區域，此時此刻它們的另外幾位隸屬于真犀科的遠房親戚也活躍了起來。

三四百萬年前，西藏披毛犀（Coelodonta thibetana）在青藏高原上出現，并分化為泥河灣披毛犀和歐亞大陸北部的最后披毛犀(Coelodonta antiquitatis)，基于相應的基因組方面研究，發現它們與現存的蘇門犀有親緣關系，身上都具有相對長的紅色毛發。

西藏披毛犀化石

（圖片來源：作者拍攝于中國古動物館）

小紅毛的蘇門犀

（圖片來源：natureworldnews官網）

當最后披毛犀占據更新世北境的同時，一群有巨大角且體重不遜于今天白犀的真板齒犀（Elasmotherium）也出現在西伯利亞等地。它們的親緣關系和現存所有犀牛和披毛犀相對遠一些，但也是真犀科成員。這些“獨角獸”的祖先原本角很小或者沒有，也就是早期的板齒犀族成員，后來在演化過程中出現了相對大的鼻角，再之后鼻角和額角逐漸合并成一個，頭部也變得粗壯，體型也漸漸增大。

老版本真板齒犀復原，也有研究認為他們角沒有這么長

（圖片來源：newdinosaurs官網）

在南方和北方的交界之地，還有另一群蘇門犀的親族——史蒂芬犀，它們的腿長，方便于有條件取食相對較高的灌木樹葉。中國境內的化石記錄顯示史蒂芬犀分布廣泛，包括東三省、北京以及長江流域的南方多地。菲律賓和中國臺灣省則生存有島犀屬（Nesorhinus）犀牛。

史蒂芬犀屬的基什貝爾格史蒂芬犀復原圖

（圖片來源：dinosaurhome官網）

臺灣的島犀屬化石

（圖片來源：南洋理工大學官網）

更新世的生活

更新世是冰川作用活躍的時期，是構成地球歷史的第四紀冰川的兩個世中較長的第一個世。在這個時期，犀牛的各個種類在不同地區繁衍，包括獨角犀和雙角犀。同時，南方土地上則有大熊貓和巨猿等動物游蕩。扶綏獨角犀也是這一時期出現的物種之一。

扶綏獨角犀（Rhinoceros fusuieneis）的化石在廣西扶綏等地被發現，并于2014年正式命名。2024年夏天，貴州遵義發現了蘇門犀的新化石材料—一塊有明顯頭骨和牙齒的化石。盡管蘇門犀化石此前在多地已有發現，如云南開遠和廣西柳城，但與披毛犀相比，蘇門犀的化石記錄仍然較為零散。

廣西類似爪哇犀的化石

（圖片來源：參考文獻6）

新的蘇門犀化石

（圖片來源：微信號直播遵義）

爪哇犀化石在重慶等地被發現，廣西崇左等地也有記錄，有人推斷今天的爪哇犀可能是扶綏獨角犀的后代。印度犀化石在中國較為稀少，但基于化石牙齒形態鑒定，有人推斷云南西疇等地可能有分布。學界推斷印度犀可能是獨角犀家族西瓦獨角犀（Rhinoceros sivalensis）的后代，其演化中心其實在印度次大陸一帶。

注解：中國南方等地也發現過獨角犀屬的中國犀（Rhinoceros sinensis），化石標本較多，但學界有觀點認為其是無效種，那些被認為是“中國犀”的化石很可能應該是其他的獨角犀屬成員。

被認為是中國犀的化石

（圖片來源：參考文獻6）

三種犀牛的飲食習慣略有不同，現今的蘇門犀和爪哇犀偏好吃葉子，而蘇門犀還會吃山竹等水果。爪哇犀在吃嫩葉的時候也會用靈活的上唇抓取枝條和小樹，印度犀則更多地吃草。印度犀和爪哇犀的主要區別在于后者的脖子后面看上去有馬鞍形狀的環紋。

爪哇犀繪畫（注意看它的脖子）

（圖片來源：Britannica）

文明時代的沖突和保護

更新世結束后，披毛犀等成員絕跡，而印度犀，爪哇犀和蘇門犀則得以幸存，它們在古代文獻和遺跡中留了下來。墨子訪問楚國時提到了當地成群的麋鹿犀牛，屈原描述了楚國將士們用犀牛皮甲防御，《吳越春秋》也記載越王勾踐用犀牛甲的軍隊戰勝了吳王夫差。犀牛皮因其厚實的角質層被視為優良的防御材料。

隨著周朝及其之后中國氣候的變化和人類的狩獵活動增加，三種犀牛的分布和數目顯著減少。《孟子》記載周武王“驅虎，豹，犀，象而遠之”。

國寶犀尊蘇門犀

（圖片來源：作者拍攝于國家博物館）

唐朝時，長江以南還有犀牛，宮廷之中甚至有犀牛被馴養。白居易的詩中記載東南亞國家的犀牛被送往關中因寒冷而死。宋代及以后，隨著人口增多、經濟重心南移，山上的開發也讓犀牛們面臨威脅。明清時期氣候變冷，甚至還有小冰河期，“萬山通禿”的情況下，中國境內的犀牛僅存于云南省部分地區。

犀角雕刻的文物

（圖片來源：bidamount官網）

20世紀中葉，中國云南省的紅河地區野生犀牛絕跡，此后的幾十年內，越南和泰國等亞洲大陸的爪哇犀、蘇門犀也面臨危機。2010年，亞洲大陸最后的爪哇犀在越南絕跡，近幾年馬來西亞的蘇門犀也消失了。印度尼西亞成為蘇門犀和爪哇犀的最后棲息地，而印度犀僅存于印度和尼泊爾。

爪哇犀分布范圍，淺綠色是歷史分布區域，深綠色小點則是爪哇島現存分布

（圖片來源：WWF）

印度犀在印度東北部和尼泊爾的棲息地受到了嚴密的保護，仍有數千頭，它們的恢復尤其幸運，從不到兩百只的情況下恢復到了近四千只。

被保護的印度犀

（圖片來源：WWF）

蘇門犀

（圖片來源：destepti.ro）

爪哇犀可就苦了，數量銳減，僅存不足百頭，生活在烏戎庫隆國家公園里面，今年春天還被報道損失了二十余頭，這歸因于盜獵者對犀牛角等的瘋狂。但實際上犀角的主要成分是頭發、指甲一樣的角蛋白，并無特殊成分，如今的人們看病也不需要犀角入藥。蘇門犀同樣瀕臨滅絕，數量不到百頭，其在印尼婆羅洲島東部的種群狀況尚不明確。

野外的爪哇犀

（圖片來源：CBS新聞）

好消息是，一些動物園和蘇門犀庇護中心正在努力推進蘇門犀的繁殖工作，上文提到的爪哇犀盜獵事件也被印尼警方發現和控制。犀牛種群的監測和保育工作也在進行中。公眾應停止對犀角藥物的狂熱，熟悉和了解這些曾在中華大地上游蕩的生物，不要等到失去了才珍“犀”。

（注：文中拉丁文部分應為斜體）

參考文獻：

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來源: 中國科普博覽

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