鳥類的羽毛是定期更換的,即脫去舊羽毛,長(zhǎng)出新羽毛,稱為換羽(molt)。通常鳥類一年有兩次換羽:在繁殖結(jié)束后所換的新羽稱冬羽(winter plumage)。冬季及早春所換的新羽稱夏羽(summer plumage)或婚羽(nuptial)。換羽的生物學(xué)意義在于有利于完成遷徙、越冬及繁殖活動(dòng)。甲狀腺的活動(dòng)是引起換羽的基礎(chǔ),在實(shí)踐中注射甲狀腺素或飼以碎甲狀腺,能引起鳥類脫毛。

飛羽及尾羽的更換,大多是逐漸更替的,使換羽過程在不影響飛翔能力的情況下進(jìn)行。但雁鴨類的飛羽更換則為一次全部脫落。在這個(gè)時(shí)期內(nèi)會(huì)喪失飛翔能力,隱蔽于人跡罕至的湖泊草叢中。在研究雁鴨類遷徙的工作中,常利用這個(gè)時(shí)機(jī)張網(wǎng)捕捉,進(jìn)行大規(guī)模的環(huán)志工作。

哺乳(獸)類及鳥類的體表結(jié)構(gòu)——羽、毛、爪、鱗片等,常與外界接觸過程中受到磨損,也受氣溫、光照等因素的影響,為了保持正常的生物學(xué)功能,因此必須經(jīng)常更新、更換。其中人類的皮膚、指甲,動(dòng)物的蹄,鳥類的爪及喙等更新十分緩慢,而毛和羽在一個(gè)短時(shí)期內(nèi)可以一次更新、補(bǔ)充完畢。

眾所周知,哺乳動(dòng)物的鹿類,其夏毛短而帶紅色,冬季則換成厚而灰的毛色。一般鳥類的羽也與此相似,這也是為了一便于保溫和散熱,二是體色與環(huán)境相近,形成保護(hù)色。鳥類的羽根據(jù)大小可分為在翅膀及尾羽上的叫大羽和其它部位的為小羽兩部分,這些羽只生存一年。有些種類一年要換兩次羽,但大多只是換兩次小羽,而大羽則要保持一年,以便于飛行。所謂脫毛或換羽,其生理過程是一樣的,最初,在已衰亡羽毛的皮膚深處生出一個(gè)新羽芽,慢慢向外推出,最后老羽脫落。這種乳突狀的羽基,因鳥的年齡和季節(jié)變化能形成各種不同的羽毛,出現(xiàn)不同的羽毛覆蓋,就是人們常稱的休止期羽被蓋和華麗期羽被蓋。許多鳥類在繁殖期,由于換羽而改變體色,而華麗羽被在繁殖快結(jié)束時(shí)即脫掉,例如許多彩色鴨的雄性就是這樣的。

換羽是十分緩慢的,而且有固定的規(guī)律,因此鳥就不會(huì)光裸身體或喪失飛行能力。我們常見的猛禽、鴿類、鸚鵡類、鷗類、雄雞類及小鳴禽等都是如此。在換羽時(shí)期,大多數(shù)鳥都到安靜、隱居的地方生活,因?yàn)樗鼈円讶苛α考性趽Q新羽上。自然的換羽并非是病態(tài),而是一種有規(guī)律的生理過程,但在換羽階段的新陳代謝中,更需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

鳥類的羽毛,并不象哺乳類的毛僅為御寒,它的很大一部分作用是為了飛翔運(yùn)動(dòng)。因此,換羽順序、脫換的羽種及每一種羽的脫換方式,各種鳥類可以說是完全不同的。最簡(jiǎn)單的就是企鵝的換羽,它們把所有的羽毛同時(shí)脫換,即羽毛成片成片的脫落。此時(shí),企鵝總是相當(dāng)安靜地站在巖壁之間的一堆脫落羽毛上來保暖,約需經(jīng)過14天,有待全部羽毛一起長(zhǎng)齊,以至它能進(jìn)行游泳為止。這樣一來,這只鳥無疑已是非常饑餓了。企鵝之所以有這種極為簡(jiǎn)單的換羽方式,主要是它們翅膀上沒有供飛行的飛羽,那些短絨羽只要在不長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)換完即可。

不少鳥類由于同時(shí)脫換飛羽,致使它們幾個(gè)星期不能飛翔,此時(shí)它們常常躲到葦塘、沼澤或開闊的水面上,如天鵝、雁、鴨、海雀、鷉、潛鳥、秧雞以及幾乎所有的鶴類,還有火烈鳥、蛇頸鷺等。有種唯一能在開闊的草原上生活的鶴,其幼鶴就象永不下水的分趾雁鵝那樣,這在它們的本族中是唯一的例外,因?yàn)橛坐B那時(shí)已有飛行能力。

人們很難區(qū)分,一次脫換飛羽和逐漸更新飛羽的鳥哪種原始。現(xiàn)在只能這樣說,在侏羅紀(jì)發(fā)現(xiàn)的、似蜥蝎狀的“始祖鳥”,其翅膀飛羽是逐漸更換的,但它卻并不善于飛翔,這點(diǎn)在化石上可清楚地看出。當(dāng)時(shí)是否還有像野鴨那樣一次換飛羽的“始祖鳥”,因找不到化石,也就無法判斷。

換羽的時(shí)間與繁殖有很大的關(guān)系,那些只有雌性才孵育的鴨類,其雄性脫換飛羽比雌性早,雌鳥要在雛鳥長(zhǎng)基本能獨(dú)立生活的候才換羽。天鵝類則相反,雌性一旦進(jìn)入孵化之后即失去其飛行能力,雄性要晚一些,但此時(shí)其配偶的翅膀,已恢復(fù)到具有飛行的能力。幼雛發(fā)育實(shí)際上是比較緩慢的,因而其雙親可前后相繼換羽,所以人們常常可以看到,幼鳥常由雙親者之一帶領(lǐng)。到秋季遷移開始,它們的雙親會(huì)帶著一窩鳥一起遠(yuǎn)走高飛。

近來了解到,在樹洞或巖洞中孵化及育雛的犀鳥,雌性坐巢要連續(xù)好幾個(gè)星期,此時(shí)雌鳥差不多所有的羽毛同時(shí)光,而那些雄性及不育雛的雌性卻仍保持有飛翔能力。幾乎所有犀鳥的種類都有這種習(xí)慣,把巢洞的入口封閉得僅留一狹縫,雌鳥就在洞中換羽、孵雛,雄鳥通過這小狹縫給雌鳥及雛喂食。母鳥在幼鳥未長(zhǎng)成前,絕不離開這個(gè)洞穴,在這個(gè)溫暖的囚籠里,自愿囚禁自己時(shí),全部羽毛能迅速換完,這真是鳥類中的一種奇特適應(yīng)。

應(yīng)當(dāng)注意,鶴類的飛羽是每?jī)赡険Q一次。相似的情況還有,如雕鸮,這在鳥類中也是少見的。

另外,大部分的鳥類都是逐漸脫換羽毛的,翅及尾羽的脫換順序各有不同。一般初級(jí)(大)飛羽都是從里向外依次脫換,次級(jí)(小)飛羽有從內(nèi)向外的,也有從外向內(nèi)脫換。尾羽的更換開始是中間一對(duì)脫落,當(dāng)最內(nèi)一對(duì)長(zhǎng)好后,最外面的一對(duì)接著脫換。而另外一些鳥類尾羽的更換卻剛好相反,還有一些種類,則是一根接一根地脫落。

特別引人注意的是啄木鳥和鳾有一種特殊的適應(yīng)性,它們?cè)谂逝罉鋾r(shí),尾羽起著十分重要的支撐作用。兩側(cè)的尾羽完全相互重疊,最內(nèi)的尾羽自然地在最上面,這兩根羽毛起著最重要的支撐作用。啄木鳥的尾羽是從第二對(duì)羽毛開始脫換,然后逐漸向外進(jìn)行。最后當(dāng)中間的兩根脫落時(shí),身體依靠較外側(cè)的尾羽支撐,這兩側(cè)的尾羽,此時(shí)已長(zhǎng)得完好無損。啄木鳥與鳾在換羽上的相似性,如用歷史的進(jìn)化觀點(diǎn)是很難解釋得通的,鳾屬于鳴禽,換羽方式卻與鳴禽表現(xiàn)出毫無親緣關(guān)系,而恰恰與世界性分布的啄木鳥具有相似性。

那些幾乎都靠雌性來孵蛋或喂雛的鷹類,例如雀鷹和鶚(魚鷹),雌鳥就利用換羽機(jī)會(huì)得到休息,而此時(shí)需要雄鳥尋找食物,自然它們的飛行能力需保持高度有效,飛羽不能脫落,只有當(dāng)幼雛飛出之后才輪到雄鳥換飛羽。大多數(shù)雞形目鳥類,它們的雛鳥剛剛爬出殼不久就需要飛行。它們的飛羽更換,依個(gè)體的生長(zhǎng)得大小而有一定的換羽方式。最初,雛鳥除次級(jí)飛羽外約有7一8根內(nèi)側(cè)的飛羽,這些飛羽充分長(zhǎng)大即形成了所謂初生飛羽。當(dāng)外側(cè)的羽毛逐漸成長(zhǎng),中間的則由里向外擴(kuò)展脫換,新增長(zhǎng)的羽毛就能保持一年以上。早期幼鳥這種羽毛比較狹窄,而頂端比較尖,左右體側(cè)的羽毛相對(duì)其它飛羽而言是暫時(shí)不更換的。因此,幼年雄雞直到滿一歲時(shí),還能與成鳥加以區(qū)別,成鳥的這種“中間羽毛”形狀較寬而圓鈍,與其鄰近的各羽是一致的。雞形目鳥類的羽毛,全是幼年一次性換過的羽毛,只有雙側(cè)最外緣的初級(jí)飛羽是例外。

幼鳥第一次羽毛的萌發(fā),不是全身性同時(shí)進(jìn)行,但也沒有很明顯的區(qū)分界線。一般幼雛體表上,最初出現(xiàn)的少量羽毛,經(jīng)過幾個(gè)星期以后都由新羽所代替。這些新羽的形狀和顏色看起來和老鳥的羽毛一樣。除翅膀及尾羽外,幼鳥各部位的

換羽也有很多形式,例如鶯科、鶇科鳥類的羽毛能保留一年,鶴形目鳥的飛羽要兩年后才開始換。有些種類在其生命的頭一個(gè)月就更新羽毛,當(dāng)然也包括飛羽及尾羽,不過有時(shí)保留得多一些,使顏色和完善性仍如換羽前一樣。例如雀形類的鳥,其中包括雀科、百靈科、黍鹀、長(zhǎng)尾山雀、灰椋鳥、文須雀及雪鹀等,此外如鳩鴿類及各種啄木鳥也是這樣。我們常把這種鳥稱之為雛鳥全部換羽。

大多數(shù)鳥類,常是一年全部一次換完羽毛,可以稱之為完全換羽;也有屬于部分換羽的種類。當(dāng)鳥的飛羽、尾羽要脫換時(shí),其他的羽毛也一定要更新,而不會(huì)倒轉(zhuǎn)過來。如果拔掉鳥的羽毛,一般都會(huì)立刻再生長(zhǎng),因?yàn)橛鹈坑腥橥唬瑥哪抢锬墚a(chǎn)出新的羽毛。幾天之后,血管毛從皮膚里突出,并繼續(xù)生長(zhǎng)到羽毛應(yīng)有的長(zhǎng)度。

換羽常常與遷移有關(guān),如歐洲有三種向南遷飛的伯勞,在換羽完成之后的一定季節(jié)即飛向非洲;而定居鳥中的肉食性灰伯勞,在育雛期之后,均于八月份才能把全部羽毛換完。

自然界里,并非一切鳥的換羽都很順當(dāng),就像動(dòng)物的發(fā)育那樣,顯然都受到系統(tǒng)進(jìn)化的影響。那些要逐漸更新大羽的鳥類,初級(jí)飛羽的脫換是相當(dāng)緩慢,因而在翅膀上往往形成一道界線。例如一些在灌木叢中隱蔽的鷦鷯,或整天都在波濤洶涌的南部海洋中生活的信天翁,給人以特別的印象。那些漂流不定,飛速如箭的白眉鴨等,換羽時(shí)喪失飛行能力,需要有4個(gè)星期被迫到密集的蘆葦叢中躲起來;但有保衛(wèi)能力的大麻鳽,飛羽是逐漸換掉的,持續(xù)具有飛翔能力,并不要躲躲藏藏。(徐新杰 河南省動(dòng)物學(xué)會(huì)副理事長(zhǎng) 高級(jí)工程師 )

來源: 河南省科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)

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