高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]是全球五大谷類作物之一，也是飼料和燃料的重要原材料。由于高粱具有高產、抗旱和耐鹽堿等特點，成為許多地區確保糧食安全的理想作物。但是在高粱生產中的侵染性病害是限制其產量和品質的主要因素之一。其中，高粱細菌性斑點病是由丁香假單胞菌的丁香致病變種Pseudomonas syringae pv. syringae van Hall (Pss van Hall) 引起的。然而，關于Pss van Hall在高粱中的致病機理還不清楚。

通過對擬南芥-丁香假單胞菌互作模式系統的研究結果表明植物免疫主要包括兩個層次：病原相關分子模式（PAMP）引發的免疫反應（PTI）和效應蛋白引發的免疫反應（ETI）。病原菌侵染時，細胞膜上的模式識別受體 (PRRs) 直接識別PAMPs，從而激活植物的PTI；一些病原菌可以分泌效應蛋白來抑制PTI從而成功侵染植物，這一過程被稱為效應蛋白觸發的敏感性（ETS）。在共同進化過程中，植物產生R蛋白來識別或感知這些效應蛋白，從而引發ETI來抵御病原菌的進攻。然而，目前對于高粱ETS和ETI機制的研究還相對缺乏，阻礙了高粱病害的防控。

Phytopathology Research發表了山東大學生命科學學院題為“The diverse functions of Pseudomonas syringae syringae van Hall effectors in regulating the plant immune response”的文章。該研究建立了高粱和Pss van Hall的互作體系，發現Pss van Hall的III型效應蛋白在其侵染高粱過程中發揮著重要作用（圖1）。研究人員通過對Pss van Hall進行全基因組測序，并利用其他丁香假單胞菌屬菌株的III型效應蛋白序列作為探針，搜索Pss van Hall基因組序列，最終在Pss van Hall基因組中確定18個Pss van Hall效應蛋白。其中，5個效應蛋白AvrE、 HopAH2、 HopAJ2、 HopAK1 和 HopAN1在6種丁香假單胞菌中都存在，因此被認為是丁香假單胞菌屬的保守核心效應蛋白。而HopAZ1和HopAX1僅存在于侵染單子葉植物的兩個菌株中，其可能在單子葉植物侵染過程中發揮重要作用。對高粱-Pss van Hall系統檢驗了核心效應蛋白HopAJ2和HopAN1及特異效應蛋白HopAX1和HopAZ1對病菌侵染的增強或抑制作用（圖2和圖3）。通過探究效應蛋白在煙草中誘導超敏反應（HR）、PTI marker基因表達、ROS產生及病原體生長等方面的作用，將Pss van Hall的效應蛋白分為細胞死亡誘導效應蛋白和免疫抑制效應蛋白。上述研究結果有助于增強對高粱免疫系統的深入了解，為進一步研究高粱ETS和ETI機理提供了重要的理論基礎。

圖1. III型效應蛋白在Pss van Hall侵染高粱中起關鍵作用


圖2. HopAJ2和HopAN1在Pss van Hall中過表達減弱病菌對高粱的侵染性

圖3. HopAX1和HopAZ1在Pss van Hall中過表達增強或減弱病菌對高粱的侵染性

山東大學生命科學學院劉利靜教授為本文通訊作者，博士后王響和已畢業碩士生顏飛為并列第一作者，碩士生馬國婧和副研究員李愛霞參與了相關工作。本研究得到了國家自然科學基金（32101685和32000224）的資助。山東大學生命科學學院劉利靜教授團隊長期從事植物免疫相關研究，以高粱為研究材料，利用正向/反向遺傳學、分子生物學、生物信息學等技術手段深入研究植物抗逆脅迫的作用機理；利用轉基因技術和基因編輯等手段篩選優異單倍型，創制高粱抗逆新種質。

參考文獻：

Wang, X., Yan, F., Ma, G. et al. The diverse functions of Pseudomonas syringae syringae van Hall effectors in regulating the plant immune response. Phytopathol Res. 2023; 5: 63. https://doi.org/10.1186/s42483-023-00218-5

來源: 中國植物病理學會