出品：科普中國

作者：秦亞龍（江蘇省中國科學院植物研究所·南京中山植物園）

監制：中國科普博覽

編者按：為解碼生命科學最新奧秘，科普中國前沿科技項目推出“生命新知”系列文章，從獨特的視角，解讀生命現象，揭示生物奧秘。讓我們深入生命世界，探索無限可能。

說到無花果，大家腦海里最先浮現的應該是無花果可鮮食的果實或果干。無花果Ficus carica Linn.作為?？芃oraceae榕屬Ficus模式種，原產于地中海沿岸，是人類最早馴化的經濟作物之一，人類栽培并食用無花果已有超11000年的歷史。在《圣經》中，亞當和夏娃在偷食禁果后，用來遮羞的就是無花果的葉子。

無花果

（圖片來源：作者拍攝）

無花果在漢代時已從波斯傳入我國新疆，唐代時才逐漸由新疆經絲綢之路傳入中原各地。時至今日，新疆仍是我國無花果的主產地，盛產一種黃皮色的無花果。當地人吃這種無花果時很有講究，要用無花果葉片包著果實拍三下，說是要叫醒每個沉睡的無花果，實則是通過拍打讓果實內部的糖分和果汁分布地更加均勻，吃起來口感更佳。

廣義的“無花果”，是指所有的?？崎艑僦参铮饕植紵釒?、亞熱帶地區。榕屬植物最大的特征就在于它獨特的花序結構，膨大的花序軸中間凹陷形成空腔，無數的單性小花著生在內壁上，頂端留有由覆瓦狀花托片組成的細小孔洞，這種獨特的花絮結構稱為“隱頭花序”。因此，這些“無花果”花開始終，人們都看不到它的小花，這也是它們名字的由來。

大果榕頂端覆瓦狀花托片

（圖片來源：作者拍攝）

無花果是如何授粉的？

無花果，作為榕屬植物的模式種，是分雌雄的。雌株上的無花果內只有雌花，而雄株上的無花果內既有雄花也有癭（yǐng）花。作為蟲媒植物，無花果和桑科榕屬植物一樣，都很專一，能給無花果授粉的昆蟲只有一種——無花果榕小蜂。

榕屬植物的雌花分為長柱頭雌花和短柱頭雌花兩種，癭花就屬于短柱頭特化的雌花，供榕小蜂產卵繁殖用，榕小蜂更容易通過短柱頭將卵產在癭花子房里，刺激子房膨大為蟲癭。所以，癭花幾乎不結種子，而雌株的長柱頭雌花則可以在授粉后結出種子。

當無花果花期到來時，隱頭果頂端的覆瓦狀花托片稍稍松動，同時散發出獨特的揮發物質，吸引著無花果榕小蜂前來產卵和授粉。此時，攜帶者花粉的雌性榕小蜂如遇到雌株（至于為什么會攜帶花粉又為什么是雌性榕小蜂后文進行解答），就會通過無花果頂端孔洞鉆進雌果內給雌花授粉。

雌蜂在拼命擠入過程中有時要擠斷觸角和翅膀，有時甚至會擠出部分內臟，最終進入后給雌花完成授粉；當雌性榕小蜂遇到雄株，就會拼命擠進雄果內尋找癭花產卵，卵隨著雄果的發育而逐漸發育。

數周后，雄果內的雄性榕小蜂首先孵化，鉆出癭花后，尋找尚在癭花內的雌性榕小蜂完成交配，之后幫助雌性榕小蜂鉆出癭花，甚至還會舍棄生命為雌性咬出離開雄果的通道（蜂孔），最后多數葬送在果內。

雄性榕小蜂的犧牲，換來的是雌性榕小粉攜帶者著雄花的花粉逃離雄果，開始下一次生命循環，這也就解釋了為什么傳粉的是雌性榕小蜂，還攜帶著花粉。在長期演化中，無花果和無花果榕小蜂形成了絕對的互惠共生關系。

無花果與榕小蜂共生關系圖

（圖片來源：世界知識畫報）

吃無花果會吃到榕小蜂么？

有人會擔心，吃無花果時會不會吃到榕小蜂？

需要說明的是，即使是無花果原生種，當無花果果實成熟時，留在果內的榕小蜂基本也被分泌的酶分解掉了，即使有少數殘存，它們也是自小吸食無花果汁的優質蛋白，隨果實一起吃掉對身體無害。

而且，如今市場上銷售的無花果，基本都是經過人工精心培育的雌株，沒有雄株也就沒有癭花，不需要榕小粉授粉就可結出果實，科學上稱之為“單性結實”。正因如此，這些無花果內并沒有發育成熟的種子，我們所食用的不過是無花果非正常膨大的花托，大可放心食用。

菩提樹也是一種“無花果”

菩提樹被稱為佛教圣樹，也是?？崎艑僦参?，心形的葉子頂端有一個長長的滴水葉尖，可以很好適應熱帶雨林雨水多、濕度大的特點，葉片表面的水膜可以快速匯集成水滴從滴水葉尖滴落，從而保證葉片進行光合作用。

甚至當菩提樹體內的水分無法通過蒸騰排出體外時，會直接通過葉尖和葉片邊緣排出液態水，最后匯集到葉尖滴落，這在植物界中稱為“吐水現象”。

菩提樹葉片

（圖片來源：作者拍攝）

2020年9月，有關研究指出，植物吐出的水滴，與其他植物來源的食物(如花蜜)相比，供給周期長、供給對象廣，同時富含有碳水化合物和蛋白質等，是多種昆蟲可靠的食物來源，可以有助于增加昆蟲的群落和適應性。

和無花果不同，菩提樹是雌雄同株的，所以菩提樹的果實中同時有雄花、雌花和癭花。菩提樹的果實很小，約小指頭肚大小，成熟變紅后會吸引鳥兒采食。

菩提樹果實

（圖片來源：作者拍攝）

當鳥兒飽餐一頓后，或許在高空不經意的飛翔（屎），菩提樹果實內尚未被消化的種子隨翔而落在其他樹木的樹桿或枝椏處。

隨著種子生根發芽，在熱帶雨林中經過歲月的更迭，最終會像網一樣把整棵大樹罩住，里邊的大樹迫于菩提樹外部的絞殺壓迫和內部的養分缺失，最終死亡、腐爛，化做春泥供菩提樹吸收，這在自然界被稱為“絞殺現象”。有時，發生菩提樹絞殺后，會形成巨大的絞殺樹洞，也是熱帶雨林的奇觀。

瘤枝榕絞殺樹洞

（圖片來源：作者拍攝）

菩提樹與菩提子

我們上面講到，菩提樹的果實和無花果一樣，是中空的，里邊無數的雌花最終會發育成種子。所以，真正菩提樹的種子很小，甚至是比芝麻粒還要小。可以想像，如此小的種子怎么佩戴呢？

其實，菩提子和菩提樹是沒有關系的，市場上的菩提子種類繁多，多是比較堅硬或者富含淀粉的植物種子或果核加工而成，如星月菩提和象牙菩提屬于棕櫚科Arecaceae植物，蓮花菩提屬于露兜樹科Pandanaceae露兜樹屬Pandanus植物，金剛菩提屬于杜英科Elaeocarpaceae杜英屬Elaeocarpus植物，五眼六通菩提屬于漆樹科Anacardiaceae南酸棗屬Choerospondias植物的種子，果肉可制作酸棗糕。

“菩提本無樹，明鏡亦非臺。本是無一物，何處惹塵埃。”因此，對于菩提子，大家挑自己喜歡把玩的就好，不用糾結于與菩提樹的關系。

榕樹—榕小蜂互惠共生系統

自然界，榕樹與榕小蜂歷經約7500萬年的協同進化，每種榕樹均有特定的榕小蜂與之共生，構成了榕樹—榕小蜂互惠共生系統，現已成為研究植物與傳粉昆蟲的專性協同進化的模式系統。

榕小蜂是榕樹唯一的傳粉媒介，每種榕樹通常只有一種榕小蜂為其傳粉，也有研究發現個別榕樹存在兩種或兩種以上榕小蜂，少數榕小蜂可為不止一種榕樹傳粉，但絕大多數榕樹和榕小蜂之間是嚴格的一對一關系。

很多人不知道的是，榕小蜂還分為傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂。有時，榕果內除了單一的傳粉榕小蜂，還會共存幾種到幾十種非傳粉榕小蜂。非傳粉榕小蜂通常在榕果外，通過長長的產卵針穿過果腔，將卵產在雌花的子房中，繁殖后代的同時卻不為雌花傳粉。

當然，也有少數的非傳粉榕小蜂可鉆入花序內產卵，但也不會主動為雌花授粉。經過漫長的演化，榕樹、傳粉榕小蜂、非傳粉榕小蜂三者共同形成了一個關系復雜且穩定的群落。

在花期，不同的榕果會釋放出各不相同的特殊氣味，吸引并允許特化的傳粉榕小蜂鉆入。傳粉榕小蜂鉆入榕果內為雌花授粉時，會在一部分癭花中產卵，未被榕小蜂產卵的雌花則發育成種子。摘過無花果的都知道，榕屬植物富含白色乳汁，這是它們的防御機制，而傳粉榕小蜂經過長期演化，也已適應宿主榕樹應對入侵的化學防御，與之形成了高度特化的共生關系。

無花果傷口流出白色乳汁

（圖片來源：veer圖庫）

榕樹的繁育機制

榕樹家族可分為雌雄異株和雌雄同株兩大類。

雌雄異株的榕樹，雄株上結雄果，果內有癭花（癭花為特化的雌花，幾乎不結種子，花柱較短且直，有利于傳粉榕小蜂產卵）和雄花；雌株上結雌果，果內只有雌花，花柱較長且彎曲，傳粉榕小蜂難以產卵到子房，授粉后逐漸發育為種子。

雌雄同株的榕樹，隱頭花序內同時生長雌花、雄花和癭花，既可滿足傳粉榕小蜂產卵，也可結出種子。

傳粉榕小蜂也分雌雄，雄性榕小蜂終生生活在密閉的榕果內，沒有翅膀，眼和觸角完全退化，在完成交配和咬出蜂孔后，最后多數都葬送在果內。雌性榕小蜂在榕果內羽化后，會通過進化出的花粉刷和花粉袋采集花粉，然后攜帶者花粉通過蜂孔離開，尋找特定的榕果完成授粉。

在榕果授粉期，對于雌雄同株的榕樹，榕果可以在雌花期釋放特殊的揮發物，吸引特定的傳粉榕小蜂攜帶花粉鉆進果腔內給雌花授粉，同時在癭花內產卵。

對于雌雄異株榕樹，榕果也會通過釋放特殊的揮發物，吸引特定的傳粉榕小蜂攜帶花粉鉆入雌果果腔內授粉，鉆入雄果內找到在癭花內產卵。榕樹雌、雄花成熟期間隔幾周到數月，同一花序雄花成熟時雌花已枯萎。

因此，無論是雌雄同株還是雌雄異株榕樹，傳粉榕小蜂都需要攜帶花粉鉆入正處于雌花期的新花序內完成授粉。待傳粉榕小蜂進入后，花序孔洞會逐漸閉合，為榕小蜂提供了穩定的傳粉和產卵環境。

有研究證明，雌雄同株的鈍葉榕在發育時期，通過雌雄花期揮發物組成不同，調控傳粉榕小蜂的行為，使得傳粉榕小蜂在雄花期的榕果內收集花粉，只鉆入雌花期的榕果果腔內傳粉并產卵。

也有研究指出，雌雄同株的榕樹，花序內同時存在雄花、雌花和癭花，癭花花梗長，靠近花序腔內部，雌花花梗短，靠近榕果壁。非傳粉榕小蜂通過長長的產卵器，可以穿透榕果壁將卵產在雌雄同株榕果內的雌花中或已有傳粉榕小蜂產卵的蟲癭內。

通過研究雌雄異株的粗葉榕發現，粗葉榕成熟雄果內除了傳粉榕小蜂分布在花序腔內部，還有三種非傳粉榕小蜂分布在靠近榕果壁部位。同時，對傳粉榕小蜂的分布研究發現，雄性傳粉榕小蜂的蟲癭花梗延伸得最長，分布在花序腔的最里面，因此受到非傳粉小蜂攻擊的可能性最小。

基于此，研究人員預測，可能是傳粉榕小蜂在產卵時，最先在癭花中產雄蜂卵，使雄蜂蟲癭的子房和花梗率先膨大和延長，當非傳粉榕小蜂在通過長長的產卵期穿透雄果產卵時，更多地選擇在蟲癭花梗延伸相對較短的雌性傳粉榕小蜂蟲癭內產卵，從而保證有雄性傳粉榕小蜂可以正常發育，完成后續的交配過程。

大果榕果實，花梗延長長短不同，榕小蜂鉆出孔洞明顯

（圖片來源：作者拍攝）

在熱帶雨林中，外在生物也會對傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂的共存起到促進作用。多種螞蟻以榕果外產卵的非傳粉榕小蜂為主要食物，在控制非傳粉榕小蜂種群數量的同時，大大降低非傳粉榕小蜂的產卵效率，從而保證了傳粉榕小蜂的后代數量和種子數量，維持榕樹—榕小蜂互惠共生系統的穩定。

榕果上捕食的黃猄蟻

（圖片來源：作者拍攝）

菱葉冠毛榕果實

（圖片來源：作者拍攝）

同時，榕樹作為熱帶雨林的重要植物類群，除了榕小蜂外，還有多種昆蟲和動物直接或間接以榕果為食，并幫助傳播種子，對于維持雨林生態形態的穩定也至關重要。

參考文獻：

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（注：文中拉丁文部分應為斜體）

來源: 中國科普博覽

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