關于白堊紀琥珀中節腹蛛化石種的生態學研究

研究作者：翟詩涵團隊

第一作者：翟詩涵

第二作者：郭忠濱，黃渤南，李正鑫，沈樂天，汪捷，王浩，王雨辰子（按首字母順序）

所屬單位：北京理工大學

摘要:

節腹目(Ricinulei)，節腹蛛，從化石種標本與其生態行為學資料的稀缺，到現生種群分布及數量上的小眾，無論哪方面來看，節腹蛛這種生物，都具有著重要的研究價值與探索意義。

本次研究，主要是圍繞節腹蛛生態行為學資料稀缺的問題，進行的一次探索發現與相關證據資料的補充。

作者利用琥珀化石標本中，生物遺骸可以立體、清晰、直觀地保存這一研究特性，以化石標本的研究主體以及與其他生物之間的相互關系為依據，準確記錄節腹蛛某些生態行為方面的信息證據，同時也有了一些新的發現；并通過古生物化石中的標本，對現代節腹目生物已取得的部分研究成果，進行了詳實可靠的佐證，為節腹目未來更進一步的研究，提供了有力證據。

關鍵詞:

節腹蛛，白堊紀，琥珀化石

動物界，節肢動物門，螯肢亞門，蛛形綱，柄腹亞綱，節腹目（Ricinulei），節腹蛛。一種發現于幾億年前的石炭紀地質層中，現今仍然有少數種群生活在非洲及美洲部分人跡罕至地區的生物。

圖一：現生節腹蛛三個屬的世界分布地圖

節腹蛛，看名字以為是一種蜘蛛，可實際上卻是一種完全有別于蜘蛛目的蛛形綱小眾群體?，F生種體長通常只有半公分到一公分左右，它與海洋中的劍尾目（XiPhosura）關系親近，與現代鱟科（Limulidae）為姊妹群關系。部分外貌特征及幼蟲期六足顯性，相似真螨目（Acariformes）與寄螨目（Parasiformes）生物。

節腹蛛，無論化石種或是現生種，都是特別小眾且十分稀少的，目前世界上已知現生種為83種；化石種（包括緬甸白堊紀時期琥珀中的兩種），為18種?，F生種與化石種一共有101種。

由于節腹目化石標本大部分來自石炭紀巖石層中，種類數量稀少，再加上都屬于滅絕種，所以呈現在世人面前的化石節腹蛛標本，肢體幾乎都不夠完整。既便白堊紀琥珀化石中的標本，在完整程度上填補了此種缺陷，但是能展示出節腹蛛生態行為學方面的可靠且有力的證據，卻是極其匱乏。在本論文沒有撰寫前，國內乃至國際學術領域，對節腹目生物的研究，仍處在以節腹蛛現生種做為參照依據，用推測或涵蓋描述的方式方法，對遠古節腹目生物的生活習性、行為等進行推論性定義階段。

圖二：標本一手繪標本復原圖

作者此次研究的兩件節腹蛛化石標本。采集收藏時間為2017年10月，都是來自緬甸克欽北部地區，距今大約九千九百多萬年前的白堊紀中晚期地層中的琥珀。并且兩件標本，都是具有特殊生態行為場景顯性，不同成長階段的純自然狀態下的行為發生瞬間。

圖三：兩塊標本的正模與背模

標本節腹蛛具體形態特征：

標本一，雌性若蟲♀。體長2毫米。①體型粗短。②無眼。背甲靠近頭蓋處，有兩個圓形類似介質膜感光器凸起。③背甲近方型，前緣有可活動的頭蓋。④腹部有明顯分節，腹前端形成腹柄，有縱向兩條淺紋，貫通腹部橫節，形成網格狀紋理，腹最末端有突出。⑤頭蓋微上翹，可見左螯肢與口，螯肢分為兩部分，螯基和螯牙。⑥觸肢一對，每條觸肢分為六節，分別是[1基節，2轉節，3腿節，4脛節，5掌節與6爪鉗（上鉗不動指和下鉗可動指）]。⑦步足八條，每條步足分為八節，分別是[1基節，2轉節，3腿節，4膝節，5脛節，6后跗節，7跗節，8跗爪]；其中跗節組成節數不同，第一步足1節，第二步足4節，第三步足3節，第四步足2節。⑧:胸部有臍狀紋理。⑨腹第一節可上翹，有一對生殖孔。⑩背腹兩面，全都長有大小不等的乳釘狀凸起物。

標本二，雌性幼蟲♀。體長1毫米?；窘Y構形態與標本一幾乎完全相同。不同之處：①胸兩側只生長六條步足，第四步足在若蟲期長出。②步足跗節組成節數有差異。③第一步足跗節1小節，第二步足跗節2小節，第三步足跗節2小節。

圖四：標本一中節腹蛛若蟲的頭部放大圖

圖五：標本一中節腹蛛若蟲的腹部放大圖

圖六：標本一中節腹蛛若蟲的四個步足跗節觀測

圖七：標本二中節腹蛛幼蟲步足跗節觀測

作者通過對白堊紀琥珀中的化石種節腹蛛,各肢體結構的細致觀察，并查閱大量有關節腹蛛的科學文獻資料進行比對，發現一篇發表于上世紀七十年代的國外科學論文。其中，有關節腹蛛幼蟲、若蟲直至成蟲期的形態結構（主要是四對步足上的跗節分節變化）進行了認真細致的比對及校驗。不但確定了白堊紀琥珀中節腹蛛化石種的準確成長階段，同時也驗證了此篇科學論文的精準性與實用性，從另外一個角度來看，是對現生物種各個方面的科學嚴謹研究論證，是可以作為對遠古物種，尤其是對滅絕物種的細微結構形態復原方面提供強有力的證據支撐的，可以成為非常值得信賴的參考依據。

白堊紀琥珀中的兩件節腹蛛化石標本。展現出來的，是節腹蛛在幼蟲期與若蟲期兩個不同成長階段，做著幾乎相同的事件，那就是捕食。幼蟲階段的節腹蛛，捕食的對象是一只隸屬于昆蟲綱，雙翅目的蚊。這個蚊子出現在幼蟲期節腹蛛的正前方，右側第一步足壓制掌控內。并且從這只蚊子身體破損程度，以及被推出去的距離上看，可以清楚地知道，這只蚊子已經被啃食干凈了。因為蚊子的胸背處，有一條非常明顯的被啃食后，皮肉外翻所留下的傷口痕跡。還有一處傷痕出現在蚊子的頭部，應該是某種鋒利的物體，快速劃開了蚊子頭部口器到觸角之間。從這些細微的觀察證據可以大致推斷出當時的捕食現場情景。一只節腹蛛幼蟲，悄無聲息地接近停落的蚊子，在距離達到有效攻擊范圍內，就快速揮動第二步足，并借助棒狀跗節的加速慣性，帶動步足末端的跗爪劃過蚊子頭部，蚊子還沒有做出任何反應就直接死掉了。節腹蛛利用觸肢末端爪鉗撕扯以及螯肢的配合，將蚊子胸部組織蠶食殆盡。

若蟲期的節腹蛛，捕食場景就更加直觀與驚心動魄了。纏斗絞殺，實力對抗，雙方步足盤繞，兇相盡顯，完全就是以命相搏的架式。因為無論那方，一旦輸了這場戰斗，就意味著死亡終結。一場幾乎勢均力敵的打斗現場，是如何判定若蟲階段的節腹蛛屬于勝利的一方呢？原因還要從各自的身形結構與捕食方式技巧上進行分析。昆蟲綱，半翅目蝽，是一種善于飛行，反應機敏的昆蟲，尤其是標本中與節腹蛛打斗的這種，應該是隸屬于獵蝽科屬內的，具有極強捕食本領，個別種類甚至獵殺蛛形綱蜘蛛目生物?？梢运阕魇莻€不折不扣的冷面殺手。標本畫面中的蝽，已經有對節腹蛛一擊必殺的想法了。因為蝽已將強壯堅硬如鐵槍般的喙抬起了一定角度，這是喙在蝽正?；顒訝顟B下不會呈現的態勢（喙的常態顯性參照作者其他多枚白堊紀蝽類標本）。節腹蛛若蟲在如此危險緊要的情景下，是如何面對的，標本中的節腹蛛給出了完美答案。節腹蛛用左側第二步足超長的肢節結構優勢，將蝽，尤其是具有殺傷力的喙，隔擋在安全距離之外，同時又使用第三步足輔助進攻，將蝽的左側肢體與捕捉足牢牢栓掛住，防止蝽的退后逃脫。并且，就連肢節相對短小的觸肢都已經最大程度的朝向敵方，時刻準備加入戰斗。第四步足，是節腹蛛主要的行動步足，在生死存亡的時刻，也參與其中，封堵住蝽的喙部攻擊路線。頭蓋略微開啟，左側螯肢已經展露支出。如此攻守兼備，防打一體的戰略措施，真的讓作者嘆為觀止。如此精彩、強烈震憾的節腹蛛捕食對戰情景，不僅在古節腹蛛化石種中從未出現過，甚至包括科研人員專門飼養現生種節腹蛛的過程中，也從未真正觀察記錄到此種情形。

兩個不同成長階段的節腹蛛，分別捕食了昆蟲綱、半翅目與雙翅目的昆蟲。這是絕對詳實可靠的直觀證據。從這些證據可以得出結論，節腹目生物捕食小型節肢動物的寬泛解釋介紹，是有極高的正確性的，但是缺乏具體的指向性。這個問題在此次的研究中已成功解決。以后再介紹節腹目生物捕食習性中，可以明確標注，節腹蛛主要喜歡捕食昆蟲綱半翅目與雙翅目等小型節肢動物。由“節肢動物門”向“目”甚至“科”、“屬”、“種”層面的準確解答，會是節腹目生物研究領域的一大進步。

圖八：兩塊標本中描繪的捕食場景

作者在對白堊紀琥珀化石種節腹蛛的生態行為研究過程中，還意外地發現了一個從未被國內外相關研究領域發現或記錄過的現象：節腹蛛會被擬寄生。

同屬于蛛形綱的蜘蛛目，在研究資料與文獻圖片中，都有被昆蟲綱-膜翅目-寄生蜂進行擬寄生的記錄標注。而節腹目生物因為種群數量、分布地域及認知了解方面的各種不利因素，出現了大片研究領域的空白，此次的擬寄生現象記錄，將對節腹目化石種及現生種的研究資料，起到更加準確全面的補充，這件節腹蛛擬寄生現象標本，是最直接、最精準、最客觀的實物證據。

白堊紀琥珀化石標本中的節腹蛛幼蟲，右側第二步足腿節內側（圖片是腹視圖) 有一個已經開始進行發育的寄生卵（寄生卵雖僅100微米，但明顯的發育形態還是非常典型和顯著的）。因為這種體外寄生卵同體內寄生卵一樣，都不只是蜱螨目生物那樣簡單的寄生共存關系，而是要在最后成蟲期時，吸干寄主身體，將寄主殺害掉。這種現象被稱為擬寄生，并且這種擬寄生情況一旦出現，就是不可逆轉的，被擬寄生的生物將會在無盡的折磨中痛苦死去。雖然節腹蛛幼蟲在捕食雙翅目蚊子的過程中，占盡了優勢，毫不費力地就殺死了蚊子并飽餐了一頓，可它萬萬不會想到造化弄人，未來的命運又何嘗不是凄慘悲涼，這就真正的自然法則。遠古的松汁提前結束了這一切的發生，也將永遠定格塵封起當年的悲壯與意氣風發。同時也給作者和所有研究關注節腹目生物的人，留下了極其珍貴的立體影像。

圖九：節腹蛛被擬寄生的標本聚焦，以及擬寄生現象參考（另一件標本，一種寄生蜂被擬寄生）

這些記錄下節腹目生物生態行為，最直觀精彩瞬間的化石標本，將會最大程度的推動節腹目生物研究向著更加健全的方向快速發展。

通過本次研究，確定了節腹目步足上（跗節小節）的變化數量，可以作為化石屬節腹蛛成長階段的判定依據。

通過本次研究，明確了節腹目生物在自然捕食習性中，更加具體的捕食生物類別，從小型節肢動物門的寬泛程度向目科屬的大幅精簡壓縮。

通過本次研究，首次發現了節腹目生物有被擬寄生的現象。

通過本次研究，首次揭示節腹蛛捕食行為的具體形態細節場景。

為節腹目生物現代研究成果應用到古生物節腹蛛肢體細節確定，提供了佐證。

為節腹目化石種類到現生種之間的時間節點上，提供了有力的實物生態行為證據。

為節腹目在生態行為學方面的研究，提供了多項實物證據支撐，同時也對本領域填補了多項研究空白。

為古生物演化及生態行為方面提供了準確依據及真實影像。

為現生節腹目的生存地域，氣候，生態環境等諸多因素，對種群的延續是否有利，提供了借鑒參考。

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來源: 北京理工大學