作者：環球科學

我們已經習慣了地球上充滿了動物的聲音，但有一個很有趣的事實是，在地球歷史上大部分時間內，都只有風、雨、波浪這樣的聲音，而沒有動物們主動發出的聲音。

雖然目前已知最早的生命是在37億年前，但早期的生命都是微生物的形式，即使在很久很久以后出現了一些多細胞的軟體動物，但顯然你沒辦法要求一個果凍發出聲音。

直到大約5億年前，寒武紀生命大爆發之后，動物才開始具有一些基本的發聲行為，但也只是一些肢體與環境摩擦發出來的聲音。比如節肢動物腳劃過沙子，或是頭足類動物探出外殼的摩擦聲。包括目前已知最古老的昆蟲，大約出現在4億年前，但它們很可能無法發聲，甚至也都無法聽到。與此同時，陸地上也基本沒有由動物發出的聲音。又過了2億多年后，才出現了嗡嗡作響的昆蟲，從此產生了一個全新的聲學世界。

昆蟲的鼓膜

其實目前已知最古老的昆蟲可以追溯至4億年前，不過它們很有可能不僅不發聲，還聽不見。為了追蹤最早可以發出聲音的昆蟲，南京古生物所的科學家們研究了全球各地館藏的大量昆蟲化石標本，隨后他們將所有的目光都放在了一種名為螽斯的直翅目昆蟲身上。

螽斯，俗稱蟈蟈、紡織娘，可以利用前翅間的相互摩擦發出聲音，并依靠前足的聽器鼓膜來接收聲音信號。螽斯在中生代種群非常繁盛，數量眾多，因此是研究動物聲學演化的一類理想生物。

在大量研究的基礎上，科學家建立了螽斯化石的關鍵形態特征數據庫，并對中生代螽斯的鳴聲頻率進行了系統重建。他們在2022年發表的文章中推測，早在2.4億年的前三疊紀中期，螽斯就已經可以發出高頻率，即12kHz—16kHz的鳴聲。這也是整個動物界最古老的高頻聲音記錄。中生代時期螽斯非常繁盛，它們就像不知疲倦的“歌唱家”，從清晨唱到夜晚。在此起彼伏的鳴叫聲中，它們宣示領地、尋親訪友、求偶繁衍。

此外，目前已知最早的蟬類化石也可以追溯至這個時期。這些昆蟲可以通過快速繃緊和放松腹部鼓狀結構中的鼓膜來產生特別響亮的聲音。在一些昆蟲化石中，發聲結構保存得很完整，這使研究人員可以復原它們當時“唱”的歌。

對于這些最早表現出嗡嗡作響的昆蟲來說，能發聲并能聽到聲音有很多好處。因為它們可以通過聲音遠距離交流，還能聽到附近捕食者的聲音，甚至可以通過模仿獵物潛在配偶的聲音來引誘獵物。聲音也提供了一種吸引配偶的新方法，從而引發了一種新的生物斗爭——哪一種生物發出的聲音最大。

大約在昆蟲開始嗡嗡作響和唧唧叫的同時，脊椎動物也開始嘗試發出幾種聲音。

恐龍的喉頭

大約就是在昆蟲開始吱吱吱或者嗡嗡嗡的時候，脊椎動物也演化出了一個非常重要的發聲結構——這個結構我們也一直用到了今天，就是喉頭。

其實關于喉頭最開始怎么出現的，我們很難明確知道。因為喉頭由軟骨組成，但是軟骨通常很難保存為化石。但有研究提出喉頭可能和陸生脊椎動物是在同一時期出現的，大約在3億年前左右。

等到了中生代，脊椎動物開始有了各種各樣的發聲能力。如果要在這個階段找一群發聲技巧最花哨的動物，那就是恐龍。

中生代恐龍演化出了豐富的類群，它們也分別擁有獨特的發聲技巧。比如副櫛龍，這是一種草食性的恐龍，屬于鴨嘴龍類。它們頭上有一個巨大的頭冠。1981年的時候，古生物學家戴維·魏沙姆配就發現這個頭冠像小號一樣是真空的，而且和它的呼吸道相連，所以認為這個頭冠其實是一種共鳴腔，可以增強副櫛龍發出的聲音。（這個是真正的頭腔共鳴）

還有研究者發現，許多恐龍的頭骨不是實心的，它有很多復雜的孔。他們提出，空氣從這樣的頭骨中流動的時候，不僅能調節恐龍體溫，還能使它們發出各種各樣的聲音。

當然，要提到恐龍的話，一定會提到像侏羅紀公園這種影視作品，他們往往會給恐龍搭配上非常雄厚的嘶吼聲（嗷——）。但是，這和我們發現的化石證據不太一致。

有研究認為，從目前的發現的化石證據來看，像霸王龍這類獸腳類恐龍的叫聲，可能更像鳥類，而不像哺乳動物。換句話說，霸王龍其實是在“鳴叫”而不是“咆哮”。

但并不是說霸王龍像一只巨型大鵝一樣嘎嘎叫，或者像巨型麻雀在那里嘰嘰喳喳，這里的“鳴叫”是從生物力學的角度講的。它的聲音更像是從胸腔深部的振動開始，閉著嘴，通過鼻子發出來的一種嗡嗡聲。

還有一類大恐龍——那些脖子長長、身體巨大的蜥腳類恐龍。有的電影喜歡讓腕龍、梁龍發出像大象一樣的聲音，但實際上，它們可能幾乎不發聲，最多只能發出嘶嘶聲。這中間有個問題，我們所有的四足動物，從青蛙到我們人類，用喉頭發聲的話，需要靠喉返神經控制。這條神經的路線很怪：他會沿著頸部向下，繞到胸腔，再沿著頸部向上回到喉頭。也就是說，發聲的神經信號需要經過兩倍頸長的距離。

對我們人類的脖子長度來說，兩倍頸長不算什么。但你想象一下，這個路線，對一頭脖子長達幾米的腕龍來說，就會帶來很嚴重的信號延遲。那我們很難想象，它們要怎么頂著這樣的延遲，操縱聲帶快速運動，發出鳴叫或吼叫等復雜的聲音。

鳥類的鳴管

有類恐龍演化出了非常獨特的發聲器官，那就是鳥。雖然在外形上有著過于顯著的區別，但是鳥類的確是由蜥臀目獸腳亞目的恐龍演化而來的，當他們演化成為靈巧的生物，在天空中飛翔時，鳥類獨特的鳴叫聲也成為了它們非常獨特的標志。

鳥類的發聲器官與爬行和哺乳類動物的完全不同。鳥類使用鳴管來發出優美的鳴叫聲的。鳴管位于鳥類氣管和支氣管的交界處，像“人”字形一樣架在呼吸道分叉的位置，通常情況下，鳴管由氣管壁的一部分（也就是鳴膜）和位于中間部分的半月膜組成。另外，氣管壁的外側還有可以控制氣管運動的鳴肌。

當空氣流經鳴管時，引起鳴膜和半月膜的振動，從而發出聲音。鳴肌只可以通過改變鳴膜和支氣管開口的張力來調節聲音的細節?？梢哉f，鳥類的發聲過程涉及聲音的產生和共鳴，氣體流經鳴膜，使得鳴膜受到振動從而發出聲音，鳴膜則在鳴肌的調節下產生不同類型的諧波。

值得注意的是，鳴管位于氣管分叉的地方，這種結構可以允許左右兩塊鳴肌相對獨立地控制振動。因此，一些鳴禽不僅可以在呼氣和吸氣的時候發出鳴叫聲，還可以單獨或通過左右聯動的方式發出鳴叫聲。這種方式簡直極大地擴展了鳴禽所能發出的聲音。

至于這種精巧的結構是如何演化出來的，也是一個非常有趣的科學問題。

我們知道，要了解演化史，最重要的研究材料是化石證據，一般情況下只有相對堅硬的骨骼和甲殼才更有可能經受住時間的考驗，保留為化石。因此在很長一段時間內，科學家都認為像鳴管這樣的軟組織很難保存為化石，所以很難描述出它的演化過程。

但在2016年，一切都發生了改變，科學家用高分辨斷層掃描技術分析了一具化石。這具化石發現于南極洲南極半島東側的維加島上。因此科學家將它命名為維加鳥。維加鳥可以追溯到6,600萬年到6,800萬年前，也就是相當于晚白堊世。在剛發現這具化石時，科學家就已經做了一些復原相關的工作，發現它是一種與現在的大雁十分相似的飛禽，但是它可能并不是如今大雁的直接祖先。

而在2016年開展的高分辨率斷層掃描中，科學家意外地發現維加鳥的氣管和支氣管銜接處出現了顯著的擴大，而且支氣管的軟骨之間也出現了較大的空隙。這種特征和如今的鳴管十分相近。可以說，這也暗示了當時的維加鳥已經演化出了可以發聲的鳴管。進一步研究顯示，維加鳥或許可以發出像如今大雁或鴨子一般的聲音。沒有那么婉轉動人，但也增加了新的樂趣。

從1.5億年前首次出現鳥類，到6800萬年前出現已知最早的鳴管，鳥類在這個過程中有著非常有趣的經歷。因為喉頭已經是發聲器官，它們依然另辟蹊徑在器官的另一個位置重新演化出了一個新的發聲器官。這在演化史上并不多見。如今，鳥類依然保留著喉頭，只不過除了少數鳥類以外基本沒有鳥在使用喉頭發聲了。

值得一提的是雖然翼龍在當時也霸占了天空中的生態位，但這種生物其實并不是鳥，而它的發聲方式也與鳥不一樣。

回聲定位的出現

發聲和聽覺演化出了除溝通外的更多功能。我們都知道，像蝙蝠和鯨類都擁有這樣用聲音“看”東西的能力,這就是回聲定位?；芈暥ㄎ恍枰芏嗥鞴偕斫Y構的演化才能完成。

回聲定位可以看到的物體的分辨率大小，與發出聲音波長成反比。如果蝙蝠要用聲音探測到很小的昆蟲之類的目標，就得發出波長很短，也就是頻率更高的聲音。

我們對比一下，人類的聽覺上限大約是2萬赫茲，而蝙蝠用喉頭和舌頭發出的聲音頻率可以從1.5萬到20萬赫茲。我們聽到的很尖銳的吱吱聲，對蝙蝠來說只屬于它們的低音區。

同樣，為了聽到超聲波的回聲，蝙蝠演化出了巨大的內耳結構。人類的耳蝸比一角硬幣還小，但蝙蝠（如果放大到同樣大?。┒伩梢杂懈郀柗蚯虼?。

回聲定位還能在水下環境使用。而且因為聲音在水中的衰減比在空氣中小得多，所以水中的回聲定位能比空氣中看到更遠的物體?？罩械尿鹑绻?0-90米之外的大型物體，可能就無法定位了，如果是小的昆蟲距離還得更近。但一些海豚可以通過回聲定位，分辨出200米以外的物體。

在水下環境有利于將聲音傳播得盡可能遠，體型巨大的水生動物在這方面又有很天然的優勢。例如體型巨大的須鯨，他們的喉頭長達約60厘米，能發出頻率極低而使人類無法聽到的聲音。一些須鯨的聲音可以傳到數百千米，甚至數千千米之外。

但不得不說，非常遺憾的一點是，在海洋中，人類活動有時會太過吵鬧。海洋中的許多生物要依靠發出和聽到聲音，來交流、追蹤獵物和尋找配偶。然而人類發出的噪聲很容易覆蓋這些海洋生物發出的聲音，嚴重影響它們的生存。

人類語言的出現

在早期哺乳動物的聲音開始遍及世界大約2.3億年后，“發聲”在人類語言的演化中開始扮演起新的角色。對于語言而言，器官結構上的先決條件包括可以快速調整的喉頭，以及緊密相連的喉頭和舌頭。這些結構至少可以追溯到我們人類的起源，即早期人屬（Homo）。這意味著早在280萬年前，人類祖先可能就已經擁有某種形式的語言。

不過，人類最早的語言起源于何時何地仍是一個有爭議的問題。語言不僅需要能發聲的結構，還需要人類具備用符號、圖像等工具認識世界的能力，即象征性思維。大多數模型表明，大約在180萬年前首次亮相的直立人（Homo erectus）是第一個使用符號的人類祖先。但完全成型的人類語言及其復雜的語法和句法規則，可能是智人獨有的，這也意味著人類語言的起源只能追溯到更近的幾十萬年前。

人類不僅擁有強大的語言，在教、學和記錄語言方面的能力也是獨一無二的。更有趣的是，人類似乎在習慣了語音語調的變化后，逐漸演化出了歌唱。這種形式不僅進一步豐富了這個世界上的聲境，還讓人類可以借此抒發自己的感情，或者加強群體的凝聚力。在原始部落中，很多重要的活動都伴隨著獨特的歌聲和舞步。即便到了現代，演唱事業依然是人類社會最重要的文化活動之一。

可以說，人類語言是生物演化出的最有影響力的性狀之一。我們的社會群體和社會文明都是以語言為基礎而形成的。通過語言交流，我們才能通力協作，發明出從農業到航天飛機的所有技術，而這些技術自身也對現代音景做出了“貢獻”。盡管我們人類的聲音并不是最早的動物聲音，也不是最響亮或最甜美的，但從某種意義上來說，它讓世界發生了最深刻的轉變。

本文為科普中國·星空計劃扶持作品

團隊/作者名稱：環球科學

審核：朱幼安 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所 古脊椎動物學（古魚類） 副研究員

出品：中國科協科普部

監制：中國科學技術出版社有限公司、北京中科星河文化傳媒有限公司

來源: 星空計劃

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