出品：科普中國

作者：黎茵（中山大學生命科學學院）

監制：中國科普博覽

生物體是在重力的作用下進化而來的，植物能夠感知重力的方向，從而調節地上部分和根系的形態和生長狀態。

根系具有向地性（Gravitropism，又稱為向重力性），是植物適應陸地環境最重要的過程之一。植物的地上部分向上生長，而根則一個勁兒往土里鉆。根系向著重力方向生長，即便不是垂直放置甚至在被放平的狀態下，都可以向著重力方向彎曲生長。

油菜幼苗向重力方向彎轉（與剛開始平放時的照片相比較）

（圖片來源：參考文獻[1]）

那這一切究竟是怎么發生的呢？

平衡細胞：我的作用是感受重力

根系表現出的向地性是一個非常復雜的生理過程。目前已經知道的是，根系對重力方向的感知，是來自于根冠中柱細胞中被稱為“平衡細胞”的特化細胞。這些細胞內含有被稱為“平衡石”（statolith）的淀粉體，淀粉體在根尖的敏感區域的沉積或者移動，起著平衡和引導生長的作用。平衡石可以在細胞中自由懸浮，當植物處于豎直狀態時，平衡石會沉積在根尖的底部。

萌發7天的垂直生長的擬南芥幼苗根尖，在碘液染色和熒光染色下，細胞中淀粉體的分布情況

（圖片來源：參考文獻[7]）

當植物根系發生傾斜時，平衡石由于重力沉積向細胞底部移動，其位置的改變會產生信號，傳遞到植物細胞，使植物能夠重新調整生長方向，保持垂直生長。

因此，作為平衡石的淀粉體在根系的生長和重力感知中起著關鍵作用，并以此適應環境的變化。平衡細胞中淀粉體的移動會導致植物激素生長素定向流動的信號改變。生長素在介導根系向重力性中起著核心作用，并且能夠促進重力感知，但具體的分子機制大部分尚未知曉。

根冠細胞中的重力感應示意圖。設定根垂直生長狀態的起始時間為0分鐘，旋轉90度重新定向幼苗并開始計時，圖示為重力刺激產生并啟動重力感應的時間過程。

（圖片來源：參考文獻[5]）

雙子葉植物幼苗生長素的極性轉運和向重力性。生長素運輸的方向由箭頭指示，其粗細表示在相應流中運輸的生長素的量。

（圖片來源：參考文獻[6]）

淀粉體：我不是力的搬運工

長期以來，重力傳感機制一直被推測認為是淀粉體將力傳遞到細胞內結構的機械傳感過程，這就是機械轉導模型，但相關的分子機制并未得到過證明。

而之后的研究則提出另一種推測，也就是位置傳感器模型，認為淀粉體接近或者觸碰質膜，在接觸位點誘導了細胞中的局部生長素流動，這些局部流量的總和決定了生長素總流量的方向。

淀粉體重力信號轉導的兩種模型：機械轉導模型（a，b），在穩定狀態下（a），淀粉體不會通過擠壓肌動蛋白絲來觸發信號傳導；一旦淀粉體響應重力刺激而移動（b），它們就會在肌動蛋白絲上提供機械張力以激活信號通道。位置傳感器模型（c，d），淀粉質體和質膜之間的接近或接觸位點誘導了細胞中的局部生長素流動，如箭頭所示。

（圖片來源：參考文獻[2]）

此前，科學家在水稻中發現一種LAZY1（懶惰）蛋白基因，這個基因突變后，水稻表現為莖匍匐生長的表型，就像爬不起來的懶蟲。研究證實LAZY1蛋白與水稻莖的重力方向感知密切相關。隨后的研究發現，植物細胞中淀粉體沉積信號的轉導依賴于這種蛋白的家族成員（統稱為LAZY1-LIKE蛋白，縮寫LZY），但LZY蛋白與生長素轉運的重定向過程之間的聯系依然未能完全解析清楚。

重新定向時初級根尖中生長素極性轉運及根冠細胞重力信號傳導過程示意圖。

（圖片來源：參考文獻[3]）

2003年8月在科學雜志（Science）發表的一項研究結果揭開了這個謎題，證明了LZY蛋白家族參與了植物根系淀粉體及相關質膜的重力信號轉導，從而導致了根據重力方向的極性定位。

研究發現，擬南芥中所有的LZY蛋白的氨基酸序列中都有兩個以上的高堿性疏水結構域，這些結構域通常與膜結合相關。如果將這些蛋白的基因進行突變，突變體植物的初生根就無法感應重力的方向，產生了不是往地下鉆而是翹著向上長的奇特現象。通過轉基因恢復LZY蛋白的表達，植物就能恢復正常，證明LZY蛋白在質膜上的定位是其在重力信號中發揮功能所必需的。

萌發5天的野生型和LZY突變體擬南芥幼苗

（圖片來源：參考文獻[4]）

實驗觀察發現，在重力刺激作用下，淀粉體發生了移動，同時LZY蛋白也隨重力方向轉移到新的質膜位置，產生新的極性分布。而在一種淀粉缺失的突變體植物中，淀粉體基本無法向重力方向沉積，這時LZY蛋白也不能在新的質膜上產生極性。

科學家由此證明，LZY蛋白在質膜上的極化是淀粉體沉積導致的。通過對淀粉體的移動進行光學鑷子操作，光學鑷子使淀粉體發生位置移動（光學鑷子是獲得2018年諾貝爾物理學獎的一項技術，利用激光產生的輻射壓對微小顆粒物質的移動進行無接觸操縱）。

觀察發現，LZY蛋白可以與淀粉體結合，并且會在淀粉體集中部位附近的質膜上聚集，這一過程并不需要重力的參與。由此可見，LZY蛋白的分布由淀粉體的位置決定，而不是由重力決定。

動圖顯示了熒光標記的LZY蛋白熒光（左）和明場下可見的淀粉體（右）。從熒光密度的變化可見，LZY蛋白對光學鑷子操縱的淀粉體發生響應，進行相應的位置移動，并且向淀粉體集中的質膜位置聚集。

（圖片來源：參考文獻[4]）

研究結果提出了一種重力傳感機制，LZY蛋白通過傳遞淀粉體位置的信息來指示重力的方向。質膜上的LZY蛋白能夠移動，當重力方向改變時，LZY蛋白可通過與淀粉體結合，重新定位到淀粉體沉積的位點，然后轉移到質膜上新的部位產生極性。

研究還發現質膜上的LZY蛋白需要與細胞中一種稱為RLD的蛋白結合，形成相互作用的分子伴侶，二者共同對生長素運輸進行調節，很可能是將重力方向的信息通過膜轉運的方式進行傳遞，從而影響生長素的運輸和植物的生長變化。

重力刺激下LZY蛋白依賴淀粉體沉積的亞細胞定位變化模型（A）和LZY蛋白在質膜上依賴淀粉體沉積的極性定位啟動重力信號傳導模型（B）

（圖片來源：參考文獻[4]）

該發現的意義在于厘清了LZY蛋白在質膜的極性并不是通過重力實現，而是通過淀粉體的移動實現，也就是通過位置感應而不是通過機械力來感應的。

這說明，長期以來，植物對重力的感應被認為是“通過平衡石對細胞內部結構施加作用力實現”這一推測并不正確。這一發現有力地支持了位置傳感器假說，為今后對植物極性運輸的分子機制探索提供了極為重要的理論依據。

結語

科學家雖然弄清了植物是如何感知重力的，但是關于植物重力信號傳遞的分子機制，我們還有漫長的探索道路。其實，植物根系除了具有向地性，還具有向肥性、向水性等多種特性，根系會主動朝著含水豐富養分肥沃的土壤方向生長。正是植物根系的這些“聰明”特性，才讓植物生命體得以很好地固著生長并受到保護，從而維系生長發育和繁殖的需求。

參考文獻：

[1] Ajala C and Hasenstein K H. Plant Science, 2019, 285: 214–223.

[2] Kawamoto N and Morita M T. New Phytologist, 2022, 236: 1637–1654.

[3] Nakamura M, et al. Journal of Experimental Botany, 2019, 70(14): 3495–3506.

[4] Nishimura T, et al. Science, 2023,10.1126/science.adh9978.

[5] Singh M, et al. Frontiers in Plant Science, 2017, 8:1304.

[6] Stanga J, et al. Signaling in Plant Gravitropism. In: Signaling in Plants. Springer, Berlin, Heidelberg. 2009, pp209-237.

[7] Zhang Y, et al. New Phytologist, 2019, 224: 761–774.

來源: 中國科普博覽

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