世界上有超過1400種蝙蝠，有的形大如狗，有的小渺似蜂。有多少種蝙蝠會遷徙？這個問題，或許目前還沒有人能夠回答。那么，先隨著小編去看看能找到的一些文獻怎么說。

上圖：連云港某洞穴中棲息的蝙蝠。攝：綠會志愿者周翀

首先提一下2009年的一篇文獻：《蝙蝠的遷徙》。該文是由Ana G. Popa-Lisseanu和Christian C. Voigt等人合著的一篇文章，發表在《哺乳動物學雜志》的第90卷第6期上，發表日期為2009年12月15日，頁面范圍為1283-1289。這篇文章探討了蝙蝠的遷徙行為。蝙蝠是一種獨特的哺乳動物，它們以其高度發達的飛行能力而聞名。作者通過對蝙蝠的遷徙模式和行為的研究，揭示了它們遷徙的動機、路線和影響因素。這篇文章的發表對于了解蝙蝠的遷徙習性以及生態系統中的物種遷徙具有重要意義。

2009年的論文《蝙蝠的遷徙》文獻回顧

近年來，對于蝙蝠遷徙的研究發表數量增加，并在2009年1月的柏林舉行的第一屆國際蝙蝠遷徙研討會上引起了蝙蝠研究人員的日益濃厚興趣。本文總結了關于遷徙蝙蝠的生物學和行為學方面的最新發現，討論了獲取這些發現的方法，提出了遷徙蝙蝠在不斷變化的世界中面臨的挑戰，并提出了一些建議，鼓勵研究人員在這個有潛力的領域進一步開展工作。

**一個多世紀以來，人們已經知道（或至少提出了）一些蝙蝠像許多鳥類和其他動物一樣進行季節性遷徙。**1897年，米勒注意到北美樹蝠的季節性出現，他認為它們是遷徙的，并對蝙蝠遷徙所受到的關注之少表示遺憾。一個世紀之后，由于許多科學家的努力，我們對蝙蝠遷徙的理解大大增加，其中大部分的工作已經在弗萊明和伊比（2003）的綜述中匯編。對這一領域的興趣繼續增加，而且在他們的綜述之后的幾年中，關于蝙蝠遷徙的揭示性出版物數量顯著增加。對這種興趣的證據，可能還包括對當前生態挑戰（如氣候變化和常常引發爭議的“綠色”能源的斗爭）所引起的關注，是最近在德國柏林舉行的第一屆國際蝙蝠遷徙研討會。會議吸引了來自世界各地近300名科學家和保護人士的參與。**然而，蝙蝠遷徙仍然存在更多問題，研究遠遠落后于關于鳥類遷徙的大量文獻。**在這個特別專題中，我們提供了來自研討會的7個研究，分析了新的數據或總結和討論了關于蝙蝠遷徙的最新文獻。通過這個簡要的指南，我們希望鼓勵其他人進一步研究蝙蝠遷徙的最有前途的領域。

為了理解蝙蝠為什么遷徙，我們可以探究生態和進化因素是如何驅動遷徙的，以及全球不同地區的遷徙蝙蝠物種有哪些共同特點。溫帶蝙蝠進行遷徙可能是為了應對寒冷季節的不利氣候條件（參見弗萊明和伊比[2003]關于緯度和蝙蝠遷徙行為的關系）。溫帶地區的蝙蝠通常通過在洞穴或建筑物中冬眠來避開寒冷。因此，與鳥類相比，蝙蝠的遷徙較少見。大多數鳥類無法冬眠，所以它們被迫要么適應冬季的惡劣條件，要么季節性地移動到溫暖的地區。然而，僅僅冬眠可能無法讓棲息在樹上的蝙蝠應對寒冷的冬季，因為樹木對極端氣溫提供的保護較少。因此，蝙蝠每個季節從繁殖地移動到更低緯度的越冬地，那里的氣候較溫和，樹木上的冬眠風險較小。溫帶洞穴蝙蝠在夏季和冬季棲息地之間的季節性遷徙有時被歸類為地區性遷徙，并且已經有人認為，并不是季節性氣候差異，而是棲息地溫度（Rodrigues和Palmeirim 2007）驅動了不遵循明顯地理趨勢的遷徙。

另一方面，熱帶或亞熱帶的遷徙蝙蝠可能被迫遷徙，因為它們的食物資源在季節間發生變化并且地理分布有所轉移。Moreno-Valdez等人（2000）建立了一個模型來模擬吸蜜蝙蝠（Leptonycteris nivalis）的遷徙，考慮到食物可用性和季節作為控制遷徙的因素，該模型取得了良好的效果。近年來，在飛狐（Pteropodidae）的遷徙研究方面取得了重要進展，這表明它們的遷徙與季節性波動的食物供應有關（贊比亞的稻草色果蝠[Eidolon helvum] [Richter和Cumming 2006]和澳大利亞的灰頭飛狐[Pteropus poliocephalus] [Tidemann和Nelson 2004]），但可能也與尋找交配機會或獲取有關的地理范圍其他部分的信息有關（Tidemann和Nelson 2004）。

一些研究表明，在沒有季節性因素促使遷徙的情況下，蝙蝠將停止遷徙。例如，美國西南部和墨西哥北部的Leptonycteris curasoae只在資源季節性稀缺的地區遷徙，而在整年資源連續可用的緯度上保持定居（Rojas-Martínez等人1999）。墨西哥游蛇尾蝠（Tadarida brasiliensis mexicana）的遷徙行為在北美和中美洲相鄰種群中變化很大（Russell等人2005）。Ibá?ez等人（2009）分析了伊比利亞半島上3個Nyctalus物種的遷徙模式，并得出結論：在一個相對較小的地理范圍內存在定居和遷徙種群，兩者之間的邊界不明確。部分遷徙和遷徙的靈活性實際上在蝙蝠中很常見（參見弗萊明和伊比2003）。性別偏差的遷徙也是部分遷徙的一種形式。大多數遷徙蝙蝠物種的雌性比雄性遷徙距離更遠（弗萊明和伊比2003）。

我們可以問蝙蝠遷徙在多大程度上是基因決定的。鳥類的遷徙可能涉及一系列復雜的遺傳指令，涵蓋生理和行為機制（Alerstam等人2003）。然而，鳥類的遷徙行為仍然可以在幾代內迅速進化，可以在幾代內出現或消失（Berthold 1999）。似乎在鳥類進化歷史的早期時期，控制遷徙的復雜遺傳特征已經存在，并且在定居物種或種群中被壓制或“休眠”，但從未消失。遷徙的后期演化似乎受到生態機會的影響（Alerstam等人2003）。因為大多數蝙蝠家族起源于熱帶地區，在那里對遷徙行為幾乎沒有選擇壓力，而且這些地區仍然在容納許多棲息地適宜的物種。這就引起了一個有趣的問題：蝙蝠群體遺傳中的哪些機制，或哪些外部環境壓力，會推動一些物種開始遷徙，而其他物種則不遷徙？

總的來說，蝙蝠遷徙的研究仍然是一個活躍且發展中的領域，我們對蝙蝠遷徙行為的了解正在不斷增加。通過繼續深入研究蝙蝠遷徙的生物學和行為學方面，我們可以更好地理解蝙蝠如何適應不斷變化的環境，并為蝙蝠保護和管理提供更有效的策略。

全文參見：Ana G. Popa-Lisseanu , Christian C. Voigt, Bats on the Move, Journal of Mammalogy, Volume 90, Issue 6, 15 December 2009, Pages 1283–1289, https://doi.org/10.1644/09-MAMM-S-130R2.1

上文的作者，另外還討論了關于蝙蝠遷徙的準備和表現的各個方面。作者指出，與候鳥等其他動物相比，遷徙蝙蝠在脂肪沉積、肌肉容量增加以及消化系統的重要改變等方面需要進行一系列生理適應。然而，目前尚未對遷徙蝙蝠的這些生理調整進行過具體研究。文章中還探討了關于蝙蝠遷徙準備的幾個方面，包括遷徙的時機、速度以及何時何地補充能量的預測。同時，研究人員還研究了蝙蝠選擇遷徙棲息地的偏好，并探討了如何減少風能設施對遷徙蝙蝠的影響。還有就是，文章也提到了蝙蝠在遷徙過程中的導航方式，如利用地球的磁場進行定位，以及如何尋找食物和棲息地等問題。研究人員還討論了蝙蝠遷徙對交配系統和種群遺傳結構的影響，以及研究蝙蝠遷徙的方法和技術。

文章還提到了氣候變暖對蝙蝠遷徙的影響以及風能發電對蝙蝠的危害。**氣候變暖可能導致遷徙蝙蝠面臨水分不足的問題，從而影響它們的存活和繁殖。**同時，**風能設施對蝙蝠的致命危害也引起了人們的關注，許多蝙蝠因此喪生。**研究人員已經提出了一些方法來減少風能設施對蝙蝠的傷害，并希望找到有效的方法來解決這一問題。

文章指出，目前對蝙蝠遷徙的研究還存在一些限制，包括研究方法和數據的不足。然而，隨著技術的進步，人們可以使用微衛星、穩定同位素分析和遺傳標記等現代技術來更好地研究蝙蝠遷徙。

2012-2014年的研究：英國和歐洲大陸之間蝙蝠遷徙的證據
BSG生態學于2012年開始研究英國和歐洲大陸之間蝙蝠遷徙的證據。（全文參見：https://bsg-ecology.com/bsg-ecology-bat-migration-research/ ）

該研究源于對英國東海岸一些大型場地進行蝙蝠調查工作的專業興趣，在2000s年代末期逐漸形成。這些東海岸研究的數據似乎顯示出蝙蝠群落存在季節性變化，可能表明其存在遷徙行為，因此我們決定通過進一步的研究來加以調查。

以下是我們蝙蝠研究的發展概述以及每年工作的結果。各個研究的詳細報告摘要鏈接位于上面鏈接的底部。

【2012年的蝙蝠研究】
最初的研究涉及在Kent郡的登根尼斯鳥類觀察站（Dungeness Bird Observatory）部署靜態蝙蝠偵測器，時間從春季到秋季，這是一項試點研究。目標是確定蝙蝠群落是否存在季節性變化。由于其靠近歐洲大陸的位置，該地點被選為研究地，而且該地區低基線蝙蝠利用率的可能性較大（礫石前陸地形，對蝙蝠來說相對不適宜的棲息地），這使得變化更易察覺。此外，鳥類觀察站管理員愿意幫助我們下載和郵寄數據。結果很有趣，發現了Nathusius' pipistrelle的春季和秋季高峰，這是一種已知在歐洲進行遠距離季節性遷徙的物種，并且根據該物種在船只、油井以及東海岸鳥類遷徙研究區的記錄，一直被認為可能是一個遷徙物種。

【2013年的蝙蝠研究】
2013年，我們擴大了研究范圍。由于地理位置的原因，我們仍然主要關注Kent郡，并在登根尼斯、桑德維奇灣鳥類觀察站以及多佛爾白崖的國家信托訪客中心部署蝙蝠偵測器。調查涵蓋了蝙蝠通常活動的整個時間段。我們還對其他位置進行了抽樣以提供背景信息：約克郡的斯伯恩角、多塞特郡的波特蘭和格洛斯特郡塞文河濕地，這些地方至少在部分季節進行了調查。與2012年一樣，這些地點的組織（鳥類觀察站工作人員、約克郡野生動物信托和國家信托）提供了幫助。

結果很明顯。各個地點的數據都清楚地顯示出Nathusius' pipistrelle的季節性出現模式，這明顯表明存在遷徙行為，尤其是在秋季晚期，其他物種（如普通管鼻蝠等物種）早已開始減少。

為了補充靜態調查工作，我們從Kent、赫特福德郡和米德爾塞克斯、北巴克斯郡和卡迪夫蝙蝠團體成員那里獲得了Nathusius' pipistrelle的毛樣本。這些樣本是在已經捕捉到Nathusius' pipistrelle的項目下獲得的許可的情況下采集的：相關團體修改了其許可證以允許采集毛樣本。樣本被編錄和儲存，隨后送往柏林的萊布尼茨動物與野生動物研究所的Christian Voigt進行穩定同位素分析。該工作需要一些時間，其結果在2014年的研究中進行了總結。

【2014年的蝙蝠研究】
為了進一步建立先前蝙蝠調查工作的結果，并為我們初步得出的結論增加更大的確定性，我們在2014年采取了稍微不同的方法。

首先，我們在赫爾（東約克郡）和澤布呂赫（比利時）之間的渡輪以及費利克斯托（薩福克）和弗拉爾丁根（荷蘭）之間的渡輪上部署靜態偵測器，時間跨越了整個活躍季節。我們記錄到了中海（北海中央）相當遠離海岸線的Nathusius' pipistrelle，而且遭遇的時間（春季和秋季）再次表明存在季節性遷移。這進一步確證了從東海岸研究得出的結論，即遷徙每年都會發生，并且在相對廣泛的范圍內。我們要感謝P&O船只“約克之驕傲”（Pride of York）和DFDS貨輪“弗蘭德里亞之旅”（Flandria Seaways）的首席官員同意部署蝙蝠偵測器，以及MARINELife和Envisage Wildcare對這項工作的支持。

其次，我們決定研究英國西海岸。在威爾士皇家保護鳥類協會和南威爾士與西威爾士野生動物信托的支持下，在2014年春季我們在拉姆齊（Ramsey）、斯科克姆（Skokholm）和斯科麥（Skomer）部署了靜態蝙蝠偵測器。目的既是收集有關這些島嶼蝙蝠群落的一些基礎調查數據，也是研究可能表明遷徙的季節性變化，因為這些島嶼與愛爾蘭相對接近。在拉姆齊和斯科麥記錄到了至少9個物種，斯科克姆記錄到了7個物種。其中一些結果是意外的，包括發現大馬蹄蝠和斑點蝠，這些物種并不常見于廣闊水域。其他結果仍然有趣，比如萊斯勒氏蝠的遭遇次數的變化，這是一種在愛爾蘭廣泛分布的物種，可能表明蝙蝠在英國和愛爾蘭之間進行季節性遷徙，或者是物種沿英國西海岸過境，又或者只是蝙蝠在這片空域覓食。顯然，多種物種的蝙蝠在這些島嶼上進行覓食，并且有些物種也很可能在這里棲息，形成了一個復雜的圖景。

2014年研究的最后一個部分是報告2013年收集到的Nathusius' pipistrelle毛樣本的穩定同位素分析結果。總共分析了25個樣本。結果表明，至少40%的樣本所代表的蝙蝠在換毛之后移動了相當遠的距離。這強烈表明，部分樣本的蝙蝠是遷徙性的，并且考慮到這個物種在歐洲的主要遷徙方向（西南到東北）和其在英國的已知分布，這些個體很可能來自英國以外的北部或東部地區。樣本還表明，一些蝙蝠是英國境內的定居種群。

2012年至2014年間的研究總結了有關英國和歐洲大陸之間蝙蝠遷徙的初步證據。這項研究表明，至少一種蝙蝠物種，Nathusius' pipistrelle，在春季和秋季進行季節性遷徙。它們在英國東海岸和西海岸的不同位置都有記錄，而且有些個體很可能來自英國境外。此外，其他蝙蝠物種的記錄也表明它們可能參與跨越英吉利海峽的遷徙活動。

請注意，這些研究的詳細報告摘要可能包含更多具體的數據和結果，您可以在相關頁面上找到鏈接。

【小編增注】
Nathusius' Pipistrelle蝙蝠是一種中等體型的蝙蝠，背部覆蓋著深棕色至栗色的毛發，腹部毛發較淺的棕色。它的體重約為5.5-11克。Nathusius' Pipistrelle蝙蝠的棲息地包括河岸、林地和河口地帶。

這種蝙蝠主要以飛行中捕食的方式獲取食物，主要捕食蒼蠅和蛾子。它們常見于河岸生境，喜歡大水域附近的林地、河口和大型修剪整齊的花園。它們飛行迅速、直線，通常沿著海岸線遷徙，活動高峰期在9月和10月。Nathusius' Pipistrelle蝙蝠的繁殖地點在歐洲東北部，已經確認有少于10個產仔地，大多數分布在英國東海岸的建筑物中。北愛爾蘭是這個物種的重要棲息地，有穩定的產仔地記錄，這些地點是存在已有20多年的老石頭建筑。至于越冬地點，目前還不清楚，但有一些個體在木材堆和封閉窗戶的百葉窗后被發現。

根據IUCN紅色名錄的評估，Nathusius' Pipistrelle蝙蝠在英格蘭和大不列顛被列為近危物種，在威爾士和蘇格蘭被列為易危物種，而全球范圍內被評為無危物種。有證據顯示，氣候變化對Nathusius' Pipistrelle蝙蝠的種群產生積極影響，因為遷徙路線和夏季/冬季棲息地發生了改變。
2017年的英國蝙蝠報告《英國蝙蝠的狀況》

《英國蝙蝠的狀況》（2017年版）總結了至2016年為止的物種種群趨勢，并對一些結果進行了更詳細的分析，以突出重要發現和保護問題。

上圖：《英國蝙蝠的狀況》2017年版

2023年5月18日英國政府發布：《英國蝙蝠物種的種群趨勢》

小編注意到，英國政府官網在2023年5月18日發布了《英國蝙蝠物種的種群趨勢》（2023年出版; 包括截至2022年的數據）。

細節具體來說：這些統計數據涵蓋了英國17種繁殖蝙蝠物種中的10種的種群趨勢，數據基于英國國家蝙蝠監測計劃（NBMP）的數據。NBMP依靠數百名志愿者蝙蝠調查員的參與。種群趨勢通常以大不列顛為單位提供，但對于一種物種（沙漠蝙蝠）來說，從北愛爾蘭獲得了足夠的數據，使得能夠在英國范圍內進行趨勢分析。盡可能地，趨勢也被細分到國家層面。這些數據對于英國和英格蘭的生物多樣性指標有所貢獻，并且對于報告和實施國家生物多樣性戰略以及向**歐洲蝙蝠協定（EUROBATS）**提交報告非常重要。

【NBMP年度報告】

英國國家蝙蝠監測計劃（NBMP）是由成千上萬名專門志愿者進行的一系列蝙蝠調查，使我們能夠監測英國蝙蝠種群的變化。我們收集的數據被政府和保護組織用于監測環境健康狀況，制定政策并改善蝙蝠的保護工作。

上圖：原始數據記錄（參見下面的下載地址）。我們來觀摩一下他們的公民科學家的數據長啥樣。說實話，真的是很敬佩這種精神！

本報告提供了截至2022年夏季為止收集的數據，更新了英國17種繁殖蝙蝠物種中的11種的種群趨勢。

種群趨勢數據以大不列顛為單位提供，并在足夠數據可用的情況下提供英國和各國層面的趨勢。英格蘭的11種物種、蘇格蘭的4種物種、威爾士的8種物種、北愛爾蘭的1種物種和英國范圍的1種物種的趨勢得到了更新計算。

下一批蝙蝠種群趨勢的數據將包括截至2023年夏季的數據，并計劃于2024年5月發布。

注：英國國家蝙蝠監測計劃由蝙蝠保護信托基金會（Bat Conservation Trust）負責運營，與聯合自然保護委員會（Joint Nature Conservation Committee）合作，并得到英格蘭自然環境局（Natural England）、威爾士自然資源局（Natural Resources Wales）、蘇格蘭自然保護署（NatureScot）和北愛爾蘭環境局（Northern Ireland Environment Agency）的支持和指導。在下載頁面的官網上，英國國家蝙蝠監測計劃對所有為該計劃提供數據的志愿者表示感謝。

愛爾蘭蝙蝠保護協會（Bat Conservation Ireland）提供由愛爾蘭共和國藝術、遺產和蓋爾特區部的國家公園和野生動植物服務（National Parks and Wildlife Service）資助的愛爾蘭蝙蝠監測計劃（Irish Bat Monitoring Programme）所整理的北愛爾蘭蝙蝠記錄。數據在英國國家生物多樣性網絡圖譜（NBN Atlas）和全球生物多樣性信息平臺（GBIF）上共享。

報告的下載方式：
https://cdn.bats.org.uk/uploads/pdf/Our%20Work/NBMP/NBMP-Annual-Report-2022-data-products.zip?v=1684401271
（版權說明：Contains National Bat Monitoring Programme (NBMP) data ? copyright and database right Bat Conservation Trust and the Joint Nature Conservation Committee, 2023.）

筆者小結

從上面的蝙蝠資料梳理來看，筆者個人得到了幾點啟示。

1、研究蝙蝠的遷徙，發現英國的資料是最多的。這跟英國人的執著、對于博物學、對自然的無關乎功利性的熱愛或許有關。我們的英國老朋友——珍·古道爾、馬敬能、Alice Hughes、Terry Townshend身上都有這樣的執著品質。

2、公民科學家、NGO的貢獻是巨大的。我們看上面的報告，可以看出來主要的數據來源是公民科學家、有熱情和好奇心的保護人士。公民科學家是很了不起的。

3、蝙蝠是一類神秘的哺乳動物。人們對于它們的了解比鳥類要少得多。對于他們的科學研究頗有意義，因為只有了解，才有可能作出努力、保護它們免于走向滅絕。比如由于主流化的程度較低，在礦山開采等項目中，缺少對于蝙蝠棲息地等生物多樣性影響的評估；當前流行的所謂的“礦山修復”，多半是種樹植草造綠，罕有真正有用的生物多樣性補償；源自開山采石的建筑材料，往往在評估是否“綠色”的時候不會考慮生物多樣性足跡**——因為人們對于洞穴生物及其生態意義知之甚少；**

4、新冠疫情時，蝙蝠成為一些人害怕和擔憂的對象，甚至有人提出要針對蝙蝠進行“生態滅殺”。事實上，罪不在蝙蝠；治本之道是保護自然棲息地、防病毒溢出。

總而言之，蝙蝠是一類值得深入研究和保護的生物。通過公民科學家和研究人員的努力，我們期待未來能夠更好地了解這些神秘動物，從而采取有效的措施保護它們，保護自然生態系統的平衡。同時，我們也需要正確認識蝙蝠，并摒棄對它們的誤解和偏見，以實現人類與蝙蝠的和諧共存。

參考文獻：

1. https://academic.oup.com/jmammal/article/90/6/1283/897727#Abstract

2. https://bsg-ecology.com/bsg-ecology-bat-migration-research/

3. The State of the UK's Bats
https://www.bats.org.uk/our-work/national-bat-monitoring-programme/reports/the-state-of-the-uks-bats

4. https://www.bats.org.uk/our-work/national-bat-monitoring-programme/reports/the-state-of-the-uks-bats

編譯：王芊佳

審核：綠茵

編輯：Tommy

來源: 中國綠發會