科普中國公眾號
科普中國微博
幫助
蝌蚪五線譜 從保暖到保護，從偽裝到展示，毛發是哺乳動物標志性特征之一。它的出現、演變以及驚人的多樣性，不僅關乎生存策略，更揭示了生命演化的復雜軌跡和精確調控。
本文將梳理毛發的起源、分類，并探討其形態、數量和色彩的遺傳奧秘。
貓毛的手工（博主也有黑色美短貓和帶白色毛布偶貓），圖源“牛奶是只貓”視頻號微信截圖
01
毛發的降臨和類型
現存的所有動物里面，毛發是哺乳動物的專利，它們的主要成分是α-角蛋白，同現代鳥類的羽毛，以及爬行動物的鱗片有所差別。
而毛發的最早出現，可能是哺乳動物繼承自它們的老祖宗—原始的合弓綱動物（Synapsid）那邊。原始的合弓綱和現在的哺乳動物頭上都有一個明顯的顳颥孔這一孔洞。
蜥形綱和合弓綱演化圖，合弓綱包括現存的單孔類（鴨嘴獸等），有袋類（袋鼠等），有胎盤類（鼠，象，人，貓等）三類哺乳動物且位于此圖左邊，右側的藍色和綠色是為蜥形綱現存的分支—鳥類等所在的主龍類和蜥蜴蛇所在的鱗龍類等，圖源文獻Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution
大猩猩骨骼，紅色圈圈大致是顳颥孔的位置，作者在國家自然博物館拍攝
大約3.2億年前，合弓綱和現存爬行動物與現存鳥類所在的另一大分支“蜥形綱”分道揚鑣。
最開始的合弓綱倒是瞅著和蜥蜴沒啥區別-它們沒毛。之后在后面的一億多年中演化出不同類別，其中的的犬齒獸類是哺乳動物的直系祖先。而犬齒獸類的復原圖，已經給人看著類似于沒耳朵的黃鼠狼或者狗子的感覺了。
犬齒獸亞目物種復原，圖源ar.inspiredpencil.com
原始的合弓綱--異齒龍，圖源extinctanimals.org
不過值得一提的是，在合弓綱里面并非只有犬齒獸類和現存哺乳動物有毛發，和犬齒獸類密切相關的獸頭類（可以理解為是現代哺乳動物的太爺爺的堂弟），可能就有胡須毛發這樣的結構（因為其口鼻處存在凹坑結構）。
此外，晚二疊世則存在有其他一些合弓綱的毛發化石—發現于糞便之中。這表明我們哺乳動物的老祖宗以及祖宗的幾位兄弟，早在哺乳動物正式出現之前就有了毛發。
獸頭類代表，狼鱷獸，拍攝于國家自然博物館
其他合弓綱毛發化石（圖中纖維狀結構），圖源Microbiotaand food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in UpperPermian coprolites from Russia. Lethaia
注解：哺乳動物正式出現的大致時間是晚三疊世到中侏羅世。而晚三疊世的滅絕事件中具有毛發的早期哺乳動物也同早期的恐龍跨過了這一災難。在晚白堊世之后，恐龍時代結束，而有著毛發的哺乳動物依然繼續生存著。
早白堊世的哺乳動物和恐龍翼龍，圖源scitechdaily.com
02
“沒毛病”還有種頭發故事
毛發對于哺乳動物而言，具有保暖的功能，也有哺乳動物具有特化的毛發—刺猬和豪豬身上的刺就是典型的例子，穿山甲身上的鱗片也不例外，這時候毛發就成了防身工具。更有些動物用自己的毛發作為性展示的標志—這里總有人會想起雄獅，黑色鬃毛且毛長的雄獅，往往會被雌獅認為是身體健康的標志。
看看穿山甲鱗片，圖源storage.googleapis.com
查沃國家公園鬃毛少的雄獅，圖源kenyawildparks.com
注解：在一些非洲草原上氣溫太炎熱區域，也有雄獅毛發非常少（例如低海拔的查沃國家公園等地）。
不過，也有哺乳動物選擇了退化部分毛發，例如我們熟悉的亞洲象等三種大象，我們人類自己，還有那些海生哺乳動物，沒有毛發的裸鼴鼠。這背后的主要原因是什么？有人對哺乳動物的基因組進行了探究，并發現那些有毛和沒毛的哺乳動物，具有不一樣的基因組調控區域。
沒毛的裸鼴鼠，圖源PBS
什么是基因組調控區域呢？這還得說基因組的編碼區域。
編碼區域就相當于一棟辦公樓里面具體的執行部門，“執行部門”會把相應的編碼區域的基因表達為蛋白質，讓蛋白質來維持生命的活動和造就動物外觀。
可以說蛋白質在某些程度上就是執行部門下面的具體施工人員。比如MC1R蛋白質造就了一些貓科動物，以及亞洲水牛身上的黑色。那些編碼區域的掌控毛發生長的基因，則類似于編織和掌控毛發長短的執行部門一般。
黑色美洲豹，拍攝于北京野生動物園
亞洲水牛，圖源Sci.news
而調控區域就像在執行部門之上的決策層，那些毛發生長基因的調控區域會調節這些毛發本身的生長，在身體的什么位置生長，讓這些編碼區域的基因在頭上或者在腳上以及什么時間段開始長毛。“長毛時間和位置的決議”是它們來撰寫的。
非洲草原象沒有毛，拍攝于北京動物園
總之，大象、犀牛、鯨魚這些沒毛少毛的動物，背后也和它們體內“決策層”同有毛動物不一樣有關。
除了這些“決策層”，編碼區的基因的不同也導致了有毛沒毛。人們實驗室里面有些小鼠品系也是渾身裸體沒有毛發。這背后的原因則是FOXN1基因的突變（這一基因還影響了免疫器官胸腺的形成），這些小鼠不僅沒有毛，免疫能力還很差。但正因為它們免疫能力差且沒有毛，所以適合用于在它們身上觀測癌細胞生長和進行相應的免疫實驗—因而成了醫學實驗的寵兒。
裸鼠，圖源charles River
注解：它們免疫能力差，缺少淋巴細胞，因此可以在缺少鼠自身免疫細胞干擾實驗的情況下，在它們體內觀測病原物感染或者腫瘤生長。
真猛犸象軟組織的相應染色體，圖源sci.news
2024年的夏天，有科學家在一頭數萬年前去世的真猛犸象的體內，發現了相應的染色體結構，也對上面的基因進行了探究。巧合的是，這正好還有個“執行層面”的基因叫做EGFR（表皮生長因子受體），這一基因可以調節皮膚和毛發的生長。如果這一基因在人體內被關閉，會導致人身上睫毛生長過度。有痤瘡病人在化療之后，長出來了很粗很長的睫毛—這背后就是因為化療藥物抑制了EGFR。
這個人睫毛 圖源JAMA Dermatology
頭發結構
圖源huacheng.gz-cmc.com
在現在的毛發稀疏的三種大象中，EGFR基因在它們的身上多個部分是開啟的，導致其身上很多部分幾乎無毛，在真猛犸象身上，這一基因則在它們的背，腿等區域關閉—以此讓真猛犸象長出修長的毛發以此御寒。而在真猛犸象身上的腹部和耳部，這一基因部分表達，以此讓耳朵等關鍵部分毛發稀疏，讓真猛犸象有長毛發的時候也可以適應局部散熱需求。
對于某些癌癥病人而言，EGFR也存在于他們的癌細胞中，如果阻斷了EGFR這玩意就可以殺滅癌細胞—但也有副作用，那就是讓毛卷曲且長的同時，可能增加新的毛囊—也就是變相植發，當然醫學植發不用這招，而是把頭發的“根”也就是毛囊（從后腦勺或者胡須什么的地方?。缓笠浦驳侥X門什么的位置上。
03
發色的秘密
毛發的顏色又是怎么來的呢？這得提到哺乳動物毛發里面自己的黑色素體了。黑色素體的里面有真黑色素，以及黃色紅色主色調的褐黑色素，兩種黑色素的比例是決定哺乳動物的顏色的關鍵因素。如果真黑色素比例較高而褐黑色素比例低，可能就呈現了美洲黑熊身上的黑色或者深褐色，而褐黑色素比例較高，則呈現出紅色或者黃色毛發—像是川金絲猴和豺身上的顏色，而它們比例適中時候，就是淺棕色等中間色調。但哺乳動物的毛發內，沒有綠色等其他色素，也沒有赤橙黃為主色調的類胡蘿卜素。這就導致哺乳動物的顏色比較有限。
哺乳動物的真黑色素左側和褐黑色素右側，圖源xcode.life
紫蕉鵑，蕉鵑的一種，拍攝于天津動物園
鸚鵡羽毛內和其顏色密切相關的鸚鵡色素，圖源文獻Theoretical Insight into Psittacofulvins and Their Derivatives
注解：基于相應黑色素體結構形態的研究，學界發現深色毛的黑色素體一般比較窄長，而圓形的黑色素體則可能是明亮，較淺顏色毛發。一些鳥類則具有相對鮮艷的顏色，比如“五彩斑斕的黑”，這點和它們黑色素體在羽毛里面特別結構有關—可以在陽光照射時候通過光學反射，折射等物理作用，像特制小鏡子一樣產生結構色。而鳥類中蕉鵑目則有蕉鵑素這一帶有紅，綠等鮮艷色素的顏色。普通朱雀，火烈鳥等鳥則可以從食物中獲取類胡蘿卜素，染上自己的新顏色。
火烈鳥，拍攝于上海動物園
羽毛有金屬光澤顏色的東方喜鵲，具有五彩斑斕的黑，作者拍攝于北京奧森公園
有趣的是，在一億多年前晚侏羅世的時代，人們也在當時暗色樹賊獸的體內發現了黑色素體，并發現當時的哺乳動物很多顏色有點類似于今天的鼴鼠一樣，比較黯淡或者深色，不怎么顯眼而且沒啥斑點。這背后也和它們夜行性，穴居等習性密切相關。
現在的哺乳動物，倒是出現了一些有鮮艷毛發的成員，例如小熊貓和黃喉貂，歐亞紅松鼠等。這點和恐龍時代結束之后，大量哺乳動物“重見天日”開始在白天活動更多，無需過于深色的毛發。
一只淺顏色的鼠，拍攝于上海市虹口區
侏羅紀的深色哺乳動物，圖源msn
而調控哺乳動物黑色素體長成什么樣子，還是要看它們血脈中的“代碼”其實就是它們自己的基因啦。
例如警犬中的常駐者—昆明狼犬就是有多種顏色，它們有的個體呈現德牧犬一樣的黑背，有些則是狼青毛色—這就涉及到MC1R這一基因的調控了。KIT基因則和家養綿羊的白色，以及青藏高原附近黃牛的“青毛”密切相關。
帶著青灰和黑色的警犬，可能是昆明狼犬，作者拍攝于北京市朝陽區
動物園里面常見的白色孟加拉虎，則有SLC45A2的突變基因在“作祟”，這一突變基因可以防止黃色色素的相關生成。
CORIN基因則調控老虎黑色條紋里面黑色素的生成，如果這一基因突變，老虎則會變作淺的黑色條紋且身上黃色的“金虎”。有些大熊貓身上的黑色部分成了棕色，也和其Bace2基因的突變相關—棕色大熊貓的這個基因比起原色的大熊貓，少了一段序列，而少了這段序列的Bace2基因一來，也改變了大熊貓毛發里面黑色素體的相關形成。
左上為原色虎，右上為SLC45A2基因突變的白色虎，左下為CORIN基因突變的金虎，右下側為這兩個基因都突變，白色且幾乎沒有條紋的雪虎，圖源MESSYBEAST
褐色大熊貓，圖源CGTN
看到這里，是不是感覺小小的毛發里面，秘密多多？
參考資料：
Ruoshuang Li et al. ,Mesozoic mammaliaforms illuminate the origins of pelage coloration.Science387,1193-1198(2025).DOI:10.1126/science.ads9734
Hayashi R，Shimomura Y. Update of recent findings in genetic hair disorders［J］. J Dermatol, 2022, 49（1）: 55-67.
文獻Back to the poop: the oldest hexapod scales discovered within a Triassic coprolite from Argentina
Perretti, Silvia & Vizzari, Teresa & Santos, Patrícia & Tassani, Enrico & Benazzo, Andrea & Ghirotto, Silvia & Barbujani, Guido. (2025). Inference of human pigmentation from ancient DNA by genotype likelihood. 10.1101/2025.01.29.635495.
https://doi.org/10.1126/science.adp7710
Bajdek, P., Qvarnstr?m, M., Owocki, K., et al., Microbiotaand food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in UpperPermian coprolites from Russia. Lethaia, Vol. 49, pp. 455–477, 2016, DOI10.1111/let.12156
Genetics solves mystery of rare brown pandas after 40 years. Retrieved Mar. 5, 2024 from https://www.nature.com/articles/d41586-024-00614-7
Xu, X., Dong, G.-X., Schmidt-Küntzel, A., Zhang, X.-L., Zhuang, Y., Fang, R., Sun, X., Hu, X.-S., Zhang, T.-Y., Yang, H.-D., Zhang, D.-L., Marker, L., Jiang, Z.-F., Li, R., & Luo, S.-J. (2017). The genetics of tiger pelage color variations. Cell Research, 27(7), 954–957. https://doi.org/10.1038/cr.2017.32
Structural Variations Associated with Adaptation and Coat Color in Qinghai-Tibetan Plateau Cattle
文章The mystery of turacin and turacoverdin: why do Turacos have unique feather pigments?
文章Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey
https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(24)00642-1
Danielle Dhouailly, A new scenario for the evolutionaryorigin of hair, feather, and avian scales. J. Anat., 214, pp 587–606, 2009,doi: 10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x
https://modernsciences.org/genetic-history-domestic-sheep-12000-years-february-2025/
https://www.anthropology.net/p/the-long-journey-of-domesticated
Modesto, S. P., & Anderson, J. S. (2004). The phylogenetic definition of reptilia. Systematic Biology, 53(5), 815–821. https://doi.org/10.1080/10635150490503026
Wang G-d, Cheng L-g, Fan R-x, Irwin DM, Tang S-s, Peng J-g, et al. (2013) Signature of Balancing Selection at the MC1R Gene in Kunming Dog Populations. PLoS ONE 8(2): e55469. doi:10.1371/journal.pone.0055469
Klembara, J., Hain, M., Ruta, M., Berman, D. S., Pierce, S. E., & Henrici, A. C. (2020). Inner ear morphology of diadectomorphs and seymouriamorphs (Tetrapoda) uncovered by high-resolution x-ray microcomputed tomography, and the origin of the amniote crown group. Palaeontology, 63(1), 131–154. https://doi.org/10.1111/pala.12448
文獻Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution
Amanda KowalczykMaria ChikinaNathan Clark (2022) Complementary evolution of coding and noncoding sequence underlies mammalian hairlessness eLife 11:e76911.
https://www.nature.com/articles/d41586-024-02253-4
https://www.sciencenews.org/article/drying-woolly-mammoth-dna-3d-glass
https://phys.org/news/2020-11-species-ancient-cynodont-million-years.html
《頭頂上的“南水北調”，能一勞永逸解決90后們的“頭等大事”嗎？》
作者：大清神龍 中國科學院研究生，上?？破兆骷覅f會會員
審核：劉穎 李培元
審核專家：李穎超 北京林業大學博物館科普與社會教育中心主任
來源: 蝌蚪五線譜
京公網安備11010202008423號 京ICP備 16016202號-1