最近，就讀于某植物研究所的準碩士三年級研究生小美有點苦惱。她茶飯不思，甚至連實驗室的離心機都沒心情搶。原來，前一天晚上，隔壁實驗室的小帥向她表白了，還約她三天后去吃燒烤（即約會）。

小美對小帥不太熟，實驗室畢竟隔墻如隔山。她只能通過自己嚴謹的思維與全方位的綜合考慮，做出“接受”OR“拒絕”的決定：

接受→她可能不得不放棄寶貴的實驗時間。眾所周知，小美馬上就研三了，是人生又又又又一個關鍵時期，稍有延誤，實驗無法按時完成、文章沒法接收、延期畢業、不能按時考博、博士不能按時畢業，最終找不到工作、失去年齡優勢、申請不到基金、退休前評不到正高，完啦！科研道路全毀了！

拒絕→她可能沒法在30歲前找到對象、35歲前生不了孩子、孩子沒法在她退休前獨立，完啦！人生規劃全毀了！況且，不能落入經驗主義的圈套中，要用理性和發展的眼光看問題，維持現狀并不一定是最好的。萬一小帥實驗技能卓越，拒絕他豈非錯失一臺多功能全自動“點樣機”？

小美躊躇不已，然而三天內就要做出回復。于是她決定采取一種古老但科學有效、同時符合她植物學研究生身份的方法來做決定：數花瓣——單數接受、雙數拒絕。

小美快速地制定了實施方案，唯一的問題是：要用什么植物的花來數呢？

首先，要明白“數花瓣”這件事的本質——“花瓣數量的奇偶性”。

植物的花瓣數量是否有規律呢？在回答這個問題之前，先明確一下“花瓣”是什么？

裸子植物沒有真正的花，花是被子植物的生殖器官。一朵比較典型的花可以分成幾個部分，除了花梗和花托，從外到內直觀的有：花萼、花冠（單個花瓣稱為花瓣，所有花瓣的總和稱為花冠）、雄蕊群和雌蕊群。這些花部分之間有時候涇渭分明，有時候又模糊不清。

有時花萼和花瓣難以區分，索性也就不區分，直接合稱為花被片；有時候花瓣會長成一桶像連衣裙的東西，基部連在一起，稱為合瓣花，頂上分開的部分，稱為裂片；有時候我們以為的花瓣并不是花瓣，而是其他的東西，比如說三角梅的“花瓣”其實是苞片；有時候花瓣數量很難說清，比如說向日葵是一堆小花長在一起拼成的一個頭狀花序，如果統計小花的花瓣數量，那么向日葵周圍每朵小花只有一片花瓣（舌狀花）、內部的每朵小花有4-5個裂片（管狀花），我們是數哪種小花的花瓣數量？抑或數整個花序的花瓣數量？

為了避免小帥過后申請復查，數花瓣就要數地地道道的花瓣，哪怕小帥找公證處來也只能承認是花瓣：1）合瓣花，數裂片數量；2）無法明確區分花瓣花萼、但是看上去像花瓣的（柔軟、非綠色、光滑、不像葉子），全當花瓣數；3）如果花瓣和花萼有區分，但是中間有過渡狀態，這種花不用于計數；4）三角梅和向日葵這樣“曖昧”的花不用于計數；5）像水稻那樣，花瓣退化或缺失而難以辨認的花不用于計數（沒人想數水稻花吧）。

技術路線A：自然界有規律的花瓣數量

花是進化來的。起初，植物并沒有花，也沒有花瓣，后來葉子發生了變異，形成了花瓣，花瓣數量也是植物進化的結果。因此花萼、花瓣、雌雄蕊的著生方式同葉的著生方式有異曲同工之處——被子植物葉片有螺旋和輪生等著生方式，花器官也有螺旋和輪生。要注意的是，螺旋花不一定所有部分都是螺旋的，比如說木蘭科，它們的雄蕊螺旋著生，但花被片輪生；睡蓮目的花瓣螺旋著生，但萼片常常只有1輪（3-5枚左右）。目前還說不清到底是螺旋花更原始還是輪生花更原始。

（a）簡化的被子植物生命之樹，分支頂部括號中的數字是該分支包含的“目”（order）的數量，注意將分支的名稱同下面（b）中的名稱對應起來；（b）中的示意圖被稱為“花圖示”，能很清楚地反映出花內各器官的排列方式：最中間的是雌蕊（心皮），黃色的圓點是雄蕊，雄蕊外面是花被片，如果花被片無法區分，則花萼和花瓣都畫成綠色，如果可以區分，那么內圈紅色的是花瓣，外圈綠色的是萼片（Smyth, 2018）

上排：輪狀花，下排：螺旋花；a和f：花圖示；c和h：花器官在花托上的空間分布示意圖；d和i：花器官數量沿花基部至頂端軸的變化；e和j：第三輪雄蕊瓣化時的花圖示（Wanget al., 2015）

（一）螺旋花

螺旋花的花瓣數量往往符合一個神奇的數學規律——斐波那契數列，又稱黃金分割數列，相鄰兩個花器官（如花瓣）之間形成137.5°的斐波那契角。據說是因為這樣排列葉片和花瓣不容易相互重疊，植物可以用更高的性價比獲得充足的陽光和花朵展示機會。

所謂斐波那契數列，就是從0、1開始，每個數字是前兩個數字的和，具體就是：0、1、1、2、3、5、8、13、21、34……由于這個數列開局是0和1，也就是一個偶數和一個奇數，偶數+奇數必然是奇數，所以第3個數一定是奇數；奇數（第2個數）+奇數（第3個數）=偶數（第4個數）；奇數（第3個數）+偶數（第4個數）=奇數（第5個數）……總結一下，斐波那契數列的奇偶性排列一定是：偶奇奇偶奇奇偶奇奇……也就是“偶奇奇”循環。這還了得，奇數比偶數多！

螺旋著生的葉和花器官往往符合斐波那契數列。（A）云杉的螺旋葉序；（B）番茄頂芽；（C）非洲菊頭狀花序；（D）原基分化早期（Reinhardt & Gola, 2022）

然而這不意味著自然界中花瓣數量奇數的概率一定會更大，舉個例子：假設全世界只有四種花瓣數量類型——1、2、3、5，顯然，奇數比偶數多，但是花瓣數量=2的植物有幾萬種，其他花瓣數量的植物只有幾千種，那么哪怕“奇數陣營”多樣性高，它們在數量上成不了主流。因此需要考慮**“花瓣數量”這個性狀的數據分布**。這是個龐大的問題，小美不一定能在三天內查到所有數據，然而她可以采取化整為零的策略——螺旋花植物也沒多少，把有代表性的類群拉出來數數即可。

花器官發育順序。（a-c）輪生花，輪生花的花原基早起發育的時候也可能是螺旋開始的，可以連出斜列線（parastichies）和直列線（orthostichies）；（d-f）螺旋花，只有斜列線沒有直列線，螺旋花和輪生花的發散角不同（Endress & Doyle, 2007）

花瓣螺旋著生的類群包括：五味子科（Schisandraceae）、苞被木科（Trimemiaceae）、蠟梅科（Calycanthaceae）、香皮茶科（Atherospermataceae）、毛茛科（Ranunculaceae）部分類群?、無油樟屬（Amborella）、八角屬（Illicium）、木蘭藤屬（Austrobaileya）、蓮屬（Nelumbo）、單心木蘭屬（Degeneria）、奇子樹屬（Idiospermum）、奎樂果屬（Gomortega）、八角桂屬（Hortonia）……

這都是些什么佶屈聱牙的名字？！其實這些類群中很多不分布在我國，如毛茛科中典型的螺旋花黑種草屬（Nigella）主要分布在歐洲，我國只有兩個引入觀賞的栽培種，而且黑種草屬看上去很像花瓣的部分其實是萼片，真正的花瓣藏在萼片和雄蕊之間，萼片和花瓣均以5瓣為多。

在這一堆螺旋花植物中，大部分人比較熟悉的有蠟梅和八角，如果解剖一下，會發現它們的花瓣數量確實不穩定（符合我們的要求），但是數起來有點費勁——苞片、萼片、花瓣之間有過渡狀態，不容易區分，不符合小美的計數規則。五味子科植物的花被片花瓣狀，5-24枚，數量也不確定，這似乎挺好，但是五味子還要上山去找，不太方便。

蓮花（Nelumbonucifera）是個不錯的選擇，不同品種的花瓣數量差異非常大，比如說“金秋”124瓣左右，“白花建蓮”16瓣左右，其雜交后代花瓣數量奇偶性無顯著差異。野生荷花花瓣數量在15-22之間，只要選對了蓮花品種或野生居群，不難roll出花瓣數量奇偶性均衡的數花瓣材料。

考慮到時間緊、預算少，先暫時把蓮花列入備選名單中。至于苞被木、無油樟之類就不考慮了，總不能為了數個花瓣數量申請標本傳遞吧？小帥何德何能？

白色分支主要是螺旋花被片、黑色分支主要是輪生花被片，其余介于兩者之間。輪生花被片不僅占據的分支多，分支內包含的物種總數更多（Endress & Doyle, 2007）

（二）輪生花

自然界中輪生花占大多數，其花瓣數量往往符合某種“花基數”，即一輪有n個花瓣，稱為n基數。常見的花基數包括：2、3、4、5、6，甚至7基數以及更高。一朵花可以有很多輪花瓣，最終花瓣數量就是n的倍數。顯然，輪狀花的花瓣數量由基數和輪數共同決定。常見的花基數和輪數是多少呢？

單子葉植物花主要為3基數，經常有兩輪，即6枚花瓣。雙子葉植物花主要為4、5基數，以5基數為多，很少有兩輪成10枚花瓣（野生的杜鵑花偶爾會突變，長出兩輪花瓣，形成10個花瓣裂片）。4基數可能是5基數花丟失一個基數導致的，2基數則有可能是3基數花丟失了一個基數導致的。6基數及以上的花比較少見。

常見植物，比如說蔥、百合、鳶尾、鴨跖草等等是3基數花，雙子葉植物中的木蘭科也是3基數花；桃、李、梅、櫻、杜鵑、海棠、薔薇、蜀葵、石竹等等是5基數花；桂花、油菜花、虞美人等等是4基數花。為什么3和5這兩個數字這么特別？有人認為可能是由于3和5剛好是斐波那契數列中的數字，如果輪狀花是從螺旋花進化來的，花基數傾向于斐波那契數列中的數字似乎說得過去，但是這個觀點尚未獲得證實。

上排：（A）5基數花，(B)花分生組織縮小導致發育空間減少，丟失一個花器官，（C）4基數花；下排：（A）穩定的5基數花，（B）花分生組織增大、花器官減小，導致花基數增加而輪數不變，（C）花分生組織增大、花器官也增大，放不下這么多花器官，所以大家只能“錯身站著”，導致花器官重新排列，輪數增加，A和B都可能會產生C（De Craene, 2016）

總結來說，如果小美隨便在被子植物名錄里選一種植物來數花，那么她大概率得出的結果是奇數。瞧瞧！這還有公平性可言嗎？不如別數，直接接受小帥得了。別怕，我們還有Plan B。



技術路線B：栽培品種的不規則花瓣數量

同一種植物的花瓣數量并不是不變的，4瓣的植物偶爾也會長出5個花瓣，生長環境以及隨機等因素都有可能導致植物的花瓣數量發生波動，比如說低溫可以讓栽培的重瓣月季花長出更多花瓣、植物激素（如赤霉素和生長素）讓鳳仙花和香石竹花瓣增多等等。另外，花瓣越多、變數越多，對于螺旋花來說，如果你長了10圈花瓣，似乎再多長一兩圈也很正常；對于輪狀花來說，花基數越大，越不穩定。

人類在培育觀賞花卉品種時，會刻意選育一些花瓣多的品種，看上去雍容富貴。人類勢力的加入，給花瓣數量帶來了更多不確定性。為啥人工選育能弄出這么多花瓣？導致花瓣數量增加的原因很多，包括積累起源（主要針對離瓣花）、苞片起源（苞片或花萼變成類似花瓣的器官）、雌雄蕊起源（雌雄蕊瓣化）、臺閣起源（正常開放的花上層又開出一朵花），重復起源（花內層結構重復外層的結構和基數）和花序起源（針對單花組成的花序，如讓菊花外輪多圈小花變成舌狀小花）等，其中最重要的一種是：雌雄蕊瓣化。

雌雄蕊瓣化的底層原理比較復雜，這要從花瓣分化的本質，也就是基因調控說起——ABC模型，以及它的升級版ABCDE模型，其中研究最多的重瓣相關基因是C類和A類基因。簡單來說，就是某些基因突變后，在該長雄蕊的地方長出了花瓣、該長雌蕊的地方長出了花瓣，花瓣自然就變多了。染色體加倍等其他原因也可以產生重瓣花。另外，還有些基因突變可以改變花基數。

ABC模型對月季重瓣花形成的解釋。（a）野生型只有一輪花瓣；（b）半重瓣花和（c）重瓣花的花瓣和雄蕊邊界不穩定（Dubois et al. 2010）

花器官排布的機制。（a）紅色表示生長素濃度，越高則越紅、對花器官分化的抑制作用越強，所以新的原基間隔著產生（白色的小橢圓形）；（b）深藍色表示（a）圖中新原基的邊界；（c）雄蕊分化的時候經常在一個初始原基內部產生多個小原基（黃色的圓圈）；（d）花器官基部融合的不同情況：花器官發育早期融合（上）和花器官發育一段時間后從原基下方發生融合（下）（Smyth, 2018）

小美又有話要說了，重瓣不就是加倍了嗎？無論是幾基數的花，兩輪就變成偶數了。一個品種，基數是確定的、重瓣的輪數是確定的，只要她選定了品種，那相當于直接選擇了花瓣數量的奇偶性，這還數什么？其實，重瓣有很多類型，不一定是整倍的，瓣化程度從低到高為：（1）單瓣→（2）半重瓣（花瓣層數少，保留較多正常雄蕊或雌蕊，仍然可育）→（3）牡丹型重瓣（結構松散，中心保留部分未完全瓣化的雄蕊）→（4）玫瑰型重瓣（雄蕊完全瓣化，不可育）。很少有研究會把重瓣花具體的花被片數量統計表公布出來，但是同一栽培環境下同一品種的花被片數量似乎是有規律的，比如說東方百合的3個品種最大出現頻率的正常花被片數量分別為：“Siberia”最多為5或6片、“Sorbonne”最多為5片、“Fastrada”最多為6片。

山茶花單瓣至重瓣的瓣化程度（Fan et al., 2022）

啊！天哪！數個花瓣怎么這么復雜！我們已經就這個問題討論4千多字，快趕上一篇小論文的字數了！不如隨便選一種花瓣奇偶不確定的花，先買來統計下，如果奇偶數分布是對稱的（即奇數和偶數概率相同），那我們就正式用這種花的花瓣數量來決定是否去約會，如果奇偶數不對稱就換一個品種，直到滿足我們的要求。

栽培的重瓣月季花/玫瑰花就是很好的選擇！同一個品種“月月粉”有的研究中數出來是23片花瓣，有的研究數出來是20片花瓣。當然，如果小美有閑情也可以去大觀公園趴欄桿上數幾天荷花，顯然她沒什么閑情。

現在我們可以敲定最終方案：1）網購35朵月季花（玫瑰花）；2）用其中30朵統計出花瓣數量的奇偶性分布，如果花瓣數量奇、偶數出現的概率顯著偏離0.5，就重新購買一批月季花，直到該批次奇偶性呈現出比較均勻的分布；3）使用剩下的5朵花統計花朵數量奇偶性，如超過3朵為奇數，就選擇接受小帥的邀請，反之就拒絕。

小美舒了口氣：不愧是我，簡直滴水不漏，希望小帥可以耐心等待一批奇偶均勻的月季花到貨。

果然，知識改變命運。

【完】

感謝讀到最后，這是“室花小美的脫單之路”系列的第一篇（不保證有第二篇）。植物的花瓣數量是一個有趣的研究方向，有各種不同的研究角度，比如說：調控基因、生理代謝過程、花原基發育、花瓣數量在整個植物進化歷史中的系統發生過程等等，感興趣的讀者可以去搜索一下文獻，某些知識分享網站上也有一些非常專業的回答。

下一篇再見！

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來源: 昆明植物園